Проявления жизни на Земле чрезвы-чайно многообразны. Жизнь на Земле пред-ставлена ядерными и доядерными, одно- и многоклеточными существами; многоклеточные, в свою очередь, представлены грибами, растениями и животными.
Любое из этих царств объединяет разнообразные типы, классы, отряды, семейства, роды, виды, популяции и индивидуумы. Во всем, казалось бы, бесконечном многообразии живого можно выделить не-сколько разных уровней организации жи-вого: молекулярный, клеточный, тканевый, органный, онтогенетический, популяционный, видовой, биогеоценотический, биосферный. Перечисленные уровни выделены по удобству изучения. Если же попытаться выделить основные уровни, отражающие не столько уровни изучения, сколько уровни организации жизни на Земле, то основными критериями такого выделения должны быть признаны наличие специфических элементарных, дискретных структур и элементарных явлений. При этом подходе оказывается необходимым и достаточным выделять молекулярно-генетический, онтогенетический, популяционно-видовой и биогеоценотический уровни (Н.В. Тимофеев-Ресовский и ДР-)- Молекулярно-генетический уровень. При изучении этого уровня достигнута, ви-димо, наибольшая ясность в определении основных понятий, а также в выявлении элементарных структур и явлений. Развитие хромосомной теории наследственности, анализ мутационного процесса, изучение строения хромосом, фагов и вирусов вскрыли основные черты организации элементарных генетических структур и связанных с ними явлений. Известно, что основные структуры на этом уровне (коды наследственной информации, передаваемой от поколения к поколению) представляют собой ДНК, диф-ференцированную по длине на элементы кода — триплеты азотистых оснований, образующих гены. Гены на этом уровне организации жизни представляют элементарные единицы. Основными элементарными яв-лениями, связанными с генами, можно считать их локальные структурные изменения (мутации) и передачу хранящейся в них информации внутриклеточным управляющим системам.
Конвариантная редупликация происхо-дит по матричному принципу путем разрыва водородных связей двойной спирали ДНК с участием фермента ДНК-полимеразы (рис. 4.2) . Затем каждая из нитей строит себе соответствующую нить, после чего новые нити комплементарно соединяются между собой (см. рис. 4.1). Пиримидиновые и пуриновые основания комплементарных нитей скрепляются водородными связями между собой ДНК-полимеразой. Этот процесс осуществляется очень быстро. Так, на самосборку ДНК кишечной палочки (Escherichia coli), состоящей примерно из 40 тыс. пар нуклео-тидов, требуется всего 100 с. Генетическая информация переносится из ядра молекулами иРНК в цитоплазму к рибосомам и там участвует в синтезе белка. Белок, содержа- щий тысячи аминокислот, в живой клетке синтезируется за 5—6 мин, а у бактерий быстрее. Основные управляющие системы как при конвариантной редупликации, так и при внутриклеточной передаче информации используют «матричный принцип», т. е. являются матрицами, рядом с которыми строятся соответствующие специфические макромолекулы. В настоящее время успешно де- 32 шифруется заложенный в структуре нуклеиновых кислот код, служащий матрицей при синтезе специфических белковых структур в клетках. Редупликация, основанная на матричном копировании, сохраняет не только генетическую норму, но и отклонения от нее, т. е. мутации (основа процесса эволюции). Достаточно точное знание молекулярно-генетического уровня — необходимая предпосылка для ясного понимания жизнен ных явлений, происходящих на всех остальных уровнях организации жизни. Онтогенетический уровень — следующая, более комплексная ступень организации жизни на Земле. Прежде чем охарактеризовать явления, происходящие на этом уровне, надо определить понятие «особь». Жизнь всегда представлена в виде дискретных индивидуумов. Это в равной мере присуще микроорганизмам, растениям, грибам и животным, хотя в указанных царствах индивиды имеют различное морфологическое содержание. Так, одноклеточные состоят из ядра, цитоплазмы, множества органелл и мембран, макромолекул и т.
д Сложность индивидуума у многоклеточных во много раз выше, поскольку он образован из миллионов и миллиардов клеток . Ho одноклеточная и многоклеточная особи обладают системной организацией и регуляцией и выступают как единое целое. Индивид (индивидуум, особь) — элементарная неделимая единица жизни на Земле. Разделить особь на части без потери «индивидуально сти» невозможно. Конечно, в ряде случаев вопрос об определении границ индивида, особи не столь прост и самоочевиден. Например, не вполне ясно, можно ли считать особью отдельные организмы, составляющие колонии коралловых полипов, мшанок, сифонофор. Каждая из таких частей хотя и существует в виде отдельного само- стоятельного индивидуума, но зависит от других частей; между отдельными «особями» колонии существует разделение функций и взаимосвязь (рис. 4.3). He прост вопрос определения особи у таких комплексных организмов, как лишайники, являющиеся сложным симбиотическим сообществом водорослей, грибов и специфических микроорганизмов. Грибок Septobasidium в симбиозе с насеко- мым-червецом из семейства Coccidae дает новое симбиотическое образование — лакк, которое как единый организм введено в культуру человеком. Вопрос о границах индивида у растений, способных к вегетативному размножению, или у животных, раз-множающихся фрагментацией (например, гидра), не менее сложен. Тополиная роща, выросшая из черенков с одного родительского дерева, генетически одно и то же существо (пока не произойдет какая-либо соматическая мутация, делающая одно из новых растений генетически отличным от остальных). Во многих подобных неопределенных ситуациях приходится придавать понятию «особь» так называемое операциональное значение, указывая в каждом случае, к какой области биологии она относится. С эволюционной точки зрения особью следует считать все морфофизиологические единицы, происходящие от одной зиготы, гаметы, споры, почки и индивидуально подлежащие действию элементарных эволюционных факторов. На онтогенетическом уровне единицей жизни служит особь с момента ее возникновения до смерти.
По существу, онтогенез — это процесс развертывания, реализации наследственной информации, закодированной в управляющих структурах зародышевой клетки. На онтогенетическом уровне происходит не только реализация наследственной информации, но и апробация ее посредством проверки согласованности в реализации наследственных признаков и работы управляющих систем во времени и пространстве в пределах особи. Через оценку индивидуума в процессе естественного отбора происходит проверка жизнеспособности данного генотипа. Онтогенез возник после дополнения конвариантной редупликации новыми этапами развития. В ходе эволюции возникает и постепенно усложняется путь от генотипа к фенотипу, от гена до признака. Как будет показано далее, возникновение онтогене-тических дифференцировок лежит в основе возникновения всех эволюционных ново-образований в развитии всякой группы ор-ганизмов. В ряде экспериментальных эм-бриологических работ установлены отдельные закономерности онтогенеза (см. гл. 14). Ho все еще не создана общая теория онтогенеза. Мы до сих пор не знаем, почему в онтогенезе строго определенные процессы происходят в должное время и в должном месте. Пока можно предполагать, что элементарными структурами на онтогенетическом уровне организации жизни служат клетки, а элементарными явлениями — какие-то процессы, связанные с дифференцировкой. В общей форме ясно также, что онтогенез совершается вследствие работы саморегулирующейся иерархической системы, определяющей согласованную реализацию наследственных свойств и работу управляющих систем в пределах особи. Популяционно-видовой уровень. Объединение особей в популяции, а популяций в виды по степени генетического и экологи-ческого единства приводит к появлению новых свойств и особенностей в живой природе, отличных от свойств молекулярно-гене-тического и онтогенетического уровней. Популяция — элементарная структура на популяционно-видовом уровне, а элементарное явление на этом уровне — изменение генотипического со-става популяции; элементарный материал на этом уровне — мутации.
Выделены элементарные факторы, действующие на этом уровне: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор (см. гл. 9—10). Каждый из этих факторов может оказать то или иное «давление», т. е. степень количественного воздействия на популяцию, и в зависимости от этого вызывать изменения в генотипическом составе популяции. На популяционно-видовом уровне осо-бую роль приобретают отношения между особями внутри популяции и вида. При этом популяции выступают как элементарные, далее не разложимые эволюционные единицы, представляющие собой генетически открытые системы (особи из разных популяций иногда скрещиваются, и популяции обмениваются генетической информацией). Виды, всегда выступающие как система популяций, являются наименьшими, в природных условиях генетически закрытыми системами (скрещивание особей разных видов в природе в подавляющем большинстве случаев не ведет к появлению плодовитого потомства). Все это приводит к тому, что популяции оказываются элементарными единицами, а виды — качественными этапами процесса эволюции. В целом же на популяционно-видовом уровне реально осуществляется в чреде поколений процесс эволюции. Популяции и виды как надындивидуальные образования способны к существованию в течение длительного времени и к самостоятельному эволюционному развитию. Жизнь отдельной особи при этом находится в зависимости от процессов, протекающих в популяциях. Популяции и виды, несмотря на то, что состоят из множества особей, целостны. Ho их целостность принципиально иная, чем целостность на молекулярно-генетическом и онтогенетическом уровнях. Целостность популяций и видов связана с взаимодействием особей в популяциях и поддерживается обменом генетического ма-териала в процессе полового размножения (в отношении агамных и облигатно-парте- ногенетических форм этот вопрос требует дальнейшей разработки). Популяции и виды всегда существуют в определенной среде, включающей как био-тические, так и абиотические компоненты. Конкретная среда протекания процесса эво-люции, идущего в отдельных популяциях,— биогеоценоз.
В то же время биогеоценоз — элементарная единица следующего уровня организации жизни на Земле. Биогеоценотический (экоеистемный) уровень. Популяции разных видов всегда образуют в биосфере Земли сложные сообщества — биоценозы. Биоценоз — совокупность растений, животных, грибов и прокариот, населяющих участок суши или водоема и находящихся в определенных отношениях между собой. Вместе с конкретными участками земной поверхности (педосферы), занимаемыми биоценозами, и прилежащей атмосферой называются экосистемами. Такие экологические системы (экоси-стемы) могут быть разного масштаба — от капли воды или муравьиной кучи до экосистемы острова, реки, континента и всей биосферы в целом. Экосистема — взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергией (А. Тенсли, 1935). Экосистема — «безразмерное» понятие, но есть один класс экосистем, имеющий определенные размеры и принципиальное значение как «кирпичики» организации всей биосферы,— биогеоценозы (В Н. Сукачев, Н.В. Тимофеев-Ресов- ский). Биогеоценоз — это такая экосистема, внутри которой не проходит биоценотических, микроклиматических, почвенных и гидрологических границ; биогеоценоз — одна из наиболее сложных природных систем. Внешне заметные границы биогеоценозов чаще всего совпадают с границами растительных сообществ (фитоценозов). Все группы экосистемы — продукт со-вместного исторического развития видов, различающихся по систематическому поло-жению; виды при этом приспосабливаются друг к другу (подробнее см. гл. 19). Первичной основой для сложения биогеоценозов служат растения и прокариоты — продуценты органического вещества (автотрофы). В ходе эволюции до заселения расте-ниями и микроорганизмами определенного пространства биосферы не могло быть и речи о заселении его животными. Растения и прокариоты представляют жизненную среду для животных — гетеротрофов. Биогеоценозы — среда для эволюции входящих в них популяций. Популяции разных видов в биогеоценозах воздействуют друг на друга по принципу прямой и обратной связи. В целом жизнь биогеоценоза регулируется в основном силами, действующими внутри самой системы, т е. можно говорить о саморегуляции биогеоценоза. Автономность и саморегуляция биогеоценоза определяют его ключевое положение в биосфере нашей планеты как элементарной единицы на биогеоценотическом уровне. Биогеоценозы, образующие в совокуп-ности биосферу нашей планеты, взаимосвязаны круговоротом веществ и энергии. В этом круговороте жизнь на Земле выступает как ведущий компонент биосферы (В.И. Вернадский, В.Н. Сукачев). Биогеоценоз представляет собой незамкнутую систему, имеющую энергетические «входы» и «выходы», связывающие соседние биогеоценозы (рис. 4.4). Обмен веществ между соседними биогеоценозами может осуществляться в газообразной, жидкой и твердой фазах, а также в форме живого вещества (миграции расселения).? При эволюционном подходе проявляется тесная связь и взаимообусловленность всех уровней организации жизни. Хотя развитие представлений о системной организации жизни принято относить к 40-м годам XX в., основы их были заложены еще Ч. Дарвином. Именно он четко определял вид как систему, а естественный отбор — как фактор, упорядочивающий организацию жизни (А.А. Малиновский). Представления о биологических системах оказали мощное влияние и на развитие теории систем и кибернетики (К- Шеннон, У. Эшби), а последняя, в свою очередь, способствовала углублению представлений о системной организации жизни (И.И. Шмальгаузен). 4.4.