Временный березовый тип

Для изучения распада растительных остатков в условиях временных березовых типов была выбрана площадка в березовом насаждении в возрасте около 50 лет, возникшем на месте старого пожарища. Состав древостоя на площадке 8Б, 2Е, полнота насаждений — 0,7, почва среднеподзолистая, травянистый покров обильный, состав его таков: Aegopodium podagraria L., Anemone nemorosa L., Angelica silvestris L., Asarum europaeum L., Deschampsia caespitosa (L.) P. B., Dryopteris Lin- naeana C. Christens, Dr. spinulosa Mill. Kunze, Equisetum silvaticum L.* Fragaria vesca L., Galeobdolon luteum Huds., Hepatica triloba Chaix., Lu- zula pilosa (L.) Willd., Majanthemum bifolium (L.) Schmidt., Oxalis aceto- sella L., Pulmonaria officinalis L., Rubus saxatilis L., Solklago virga aurea Ц, Stellaria holostea L., Trientalis europaea L.

По характеру подстилки вся площадка может быть разбита на несколько ситуаций, характеризующихся следующими признаками (табл. 18). ситуация — участок под молодым еловым подростом, сильно затененный, с незначительным травянистым покровом (кв. 6, 7, 8, 9 к часть 5). Состав подстилки характеризуется большим количеством хвойного опада с примесью березовых листьев. с и т у а ц и я, включающая кв. 11, 15, часть 19 и 14, находится среди берез, характеризуется хорошим освещением и обильным травя-

иистым покровом. При анализе подстилки были выделены 5 фракций, причем около 70% всей подстилки пришлось на долю березовых листьев (18,8% слабо разложившихся и 51% сильно разложившихся); около 20% подстилки составляют корни травянистых растений. ситуация — промежуточная между первой и второй. Характеризуется смешанным опадом, состоящим из листьев с примесью хвои. Вследствие значительной примеси елей к основному березовому насаждению условия освещения в этом участке несколько хуже, чем во II ситуации, но еще вполне достаточны для развития травянистого покрова (кв. 1, 2, 3, 4, 5, 8, 10, 12, 13, 14, 16, 17, 18, 19).

alt="" />

очевидно, представить себе следующим образом. При развитии березовой поросли происходит постепенное естественное изреживание древостоя вследствие засыхания и отмирания наиболее слабых деревьев. Погибшие, а частично еще живые стволы заражаются большей частью трутовиком Fomes fomentarius. Этот гриб энергично разрушает древесину зараженных деревьев, что приводит в конечном итоге к падению стволов вследствие потери механической прочности. Вывороты, столь характерные для ели, в березовых насаждениях встречаются очень редко. Кроме Fomes fomentarius (колоды № 2, 5, 7, 9, 15, 16, 17, 21, 25, .26, 29, 30, 39, 41, 42, 43, 47, 50, 51, 52, 53, 54, 57, 58, 59), на березовых колодах найден еще Polystictus versicolor (колоды № 18, 22, 58, , Fomes. pinicola (колОДа № 5), Hypholoma fasciculare (колоды № 9, 5, 1, 56), Panus stipticus (колоды № 2, 5), Flammula.

Мы уже указывали (стр. 51), что большей частью на участках колод, занятых мицелием какого-либо вида, другие грибы не поселяются. То же наблюдается и на березовых колодах. Колода № 22, например, .целиком заражена Polystictus versicolor, колода № 26 — Fomes fomentarius. Иногда отдельные участки колоды могут быть заражены и разными видами. Например, колода № 50 целиком заражена Fomes pinicola, у комля же имеется небольшой участок, занятый F. fomentarius. Но случаи такой смешанной инфекции встречаются сравнительно редко.

Помимо березовых, на учетной площади имеется еще несколько колод лиственных деревьев, не представляющих большого интереса, а также остатки пней или колод от бывшего здесь раньше елового леса. Древесина этих пней почти полностью разложилась и находится в стадии красной гнили. Из грибов, вызывающих последнюю фазу распада еловой древесины, на колоде № 45 найдена Omphalia campanella.

После гибели основного разрушителя березовой древесины К fa- mentarius дальнейший распад березовых колод вызывается различными шляпными грибами, к рассмотрению которых мы и переходим.

Карта 9. Временный березовый тип. Распределение грибов на учетной площади;

конец июля 1940 г.

Детальное обследование шляпных Agaricaceae было нами проведено летом (28/VII 1940 г.) и осенью (23/IX 1940 г.) Результаты обследований нанесены на карты 9 и 10, общая сводка дана в табл.

приведенных матералов можно видеть, что флора березовых насаждений как в качественном, так и в количественном отношении отличается большим богатством и разнообразием.

В начале лета на площадке не было отмечено развития шляпных грибов, но уже к середине июля появилась довольно разнообразная ми-

Карта 10. Временный березовый тип. Распределение грибов на учетной площади;

сентябрь 1940 г.

кофлора. В это время развились главным образом виды, растущие на древесных колодах, или микоризные формы, связанные с корнями деревьев. Из последних были найдены Boletus edulis (кв. 1), В. bovinus

(кв. 4), Amanitopsis vaginata 1 ( кв. 4, 8, 7, 5, 10, 11). Осенью были найдены Boletus scaber (кв. 12 и 15) и Amanita muscaria (кв. 1, 2, 6).

Из видов, развивающихся за счет разрушения еловой древесины, были обнаружены на подстилке Paxillus involutus (кв. 6, 12 и 7) при летнем обследовании и в кв, 1, 3, 4, 8, 14, 15, 17 и 18 при осеннем, Omphalia campanelfa на еловой колоде № 15 в кв. 9, Omphalia cornui около пня (кв. 14), Clayaria abietina (кол. № 45 в кв. 9), Lycoperdon gemmatum (кв. 4, 17, 10).

Виды, развивающиеся за счет разрушения елового опада, были найдены в небольшом количестве в ситуациях с еловым опадом, а именно: в I ситуации в кв. 17, 18 и 19 и в III ситуации в кв. 5, Мусепа vulgaris — в I ситуации в кв. 18 и 15 и в III ситуации в кв. 4, 6, 8, 10[6] 16 и 20.

На древесине березовых колод найдены Armillaria mellea (кв. 3) Hypholoma fasciculare (кол. № 50 в кв. 10 и кол. № 9 в кв. 3), Ombrop- hila violaceae (кв. 14), Panus stiptlcus (кв. 8), Flammula hibrida (кв. 18 и 17), Hebeloma fascibile (кв, 7, 13 и 19), Helvella infula (кв. 1, 2, 3, 6„ 9, 10, 13, 14, 16, 17), Pluteus cervinus (kb. 7, 15, 19). Последние два вида были найдены на подстилке, но иногда они встречаются и прямо на колодах, на основании чего мы и относим их к категории ксилофагов^ развивающихся за счет последней стадии распада древесины.

Интересно отметить, что опенок, вызывающий разрушение древесины в сложных ельниках, почти полностью отсутствовал во временном березовом типе. По всем вероятностям причиной здесь является конкуренция с Fomes fomentarius, который вытесняет опенка при создавшейся обстановке.

Из анализов подстилки можно было видеть, что лиственный опад на площадке почти целиком состоит из листьев березы, поэтому найденные на подстилке виды, в особенности в ситуациях, где нет хвойного опада, с большой долей вероятности можно считать за формы, развивающиеся за счет березового опада. Сюда относятся Glitocybe infundibuliformis (кв. 3, 4, 8, 7, 6, 15, 14), Cl. cerussata v. pithyophylla (кв. 1, 3, 9, 11, 13, 18), I^actarius subdulcis (кв. Г, 2, 4, 6, 7, 8, 9, 10, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20), Entoloma hydrogrammus (kb. 2, 3, 4* 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 14, 15, 16, 17, 18, 20), Мусепа pura (kb. 7, 8, 4, 12, 11, 14, 16, 20, 19, 18), Collybia driophylla (kb. 5, 9, 10, 15, 16* 17, 18, 19, 20), Lactarius turpis (kb. 1,2, 4, 5, 11, 13, 14, 15, 16, 18, 19)'.

Мы уже указывали, что L. turpis связан с березовым опадом, но развивается он обычно лучше в тех местах, где одновременно присутствует и ель.

Кроме того, в больших количествах был найден Cortinarius brun- neus (кв. 1, 5, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 16, 18, 19, 20). Этот гриб был, однако, встречен и в типичных еловых ассоциациях. Поэтому на основании имеющихся материалов трудно установить природу субстрата, необходимую для этого вида.

Как можно видеть из таблиц, перечисленные выше виды найдены в большом количестве на учетной площадке. Кроме них в березовом типе еще развивается целый ряд форм, не имеющих такого широкого распространения:              Clavaria cinnerea (кв. 9), Lactarius helvus (кв. 9),

Macropodia macropus (кв. 1), Psalliota flavescens (кв. 4), Lepiota granu-

На соновании изложенных выше наблюдений можно наметить следующую схему распада растительных остатков во временных березовых типах.

Главной причиной гибели берез является угнетение слабых экземпляров окружающими более развитыми деревьями. Отмершие стволы очень быстро заражаются трутовиками Fomes fomentarius, реализующими в основном процесс разложения березовой древесины. Помимо F. fomentarius, и другие грибы могут вызывать разрушение березовых колод. Здесь можно отметить Armillaria mellea, Chlorosplenium aerugi- nascens, Hetvella infula, Fomes pinicola, Hypholoma fasciculare и др. Все эти виды развиваются на березовой древесине, но встречаются значительно реже.

Описанную выше учетную площадку можно считать характерной для временных березовых типов, но иногда встречаются и известные отклонения. Например, нам попадались небольшие участки, зараженные Polyporus betulinus и Fomes fomentarius. В этих случаях распад березовой древесины был вызван обоими видами. Очень часто, в особенности в комлевой части, вместо Hypholoma fasciculare развивается Pholiota mutabilis. Однако, все эти директивы играют второстепенную роль. Основное значение, как было уже указано выше, имеет F. fomentarius, В результате развития этого гриба древесина березы сразу достигает высокой степени разложения. Дальнейший распад ее идет преимущественно за счет различных шляпных грибов. Вследствие сильного разложения березовой древесины в первой фазе распада установить сукцессию видов, обусловливающих дальнейшее разложение древесины, довольна трудно. Ориентировочно можно наметить следующие директивы:

Fomes fomentarius (L.) Gill.              1) Fomes fomentarius (Li) Gill. Pluteus cervinus (Schaeff.) Pr.              2) Mycena pura Pers.

Ill Fomes fomentarius (L.) Gill. Entoloma hydrogrammus Schr..

Разложение березовой подстилки реализуется весьма разнообразной флорой базидиомицетов. В особенности следует отметить Lactarius subdulcis, L. turpis, Collybia driophylla и др. Возможно, что эти виды принимают некоторое участие и в разрушении березовой древесины в последних стадиях распада.