Глава первая ПОЧВЕННАЯ БИОТА

Анри Фабр

Живую часть почвы можно рассматривать как «живое вещество», по В.И. Вернадскому, если оценивать влияние организмов на почву с позиции общих геохимических законов.

Самые крупные таксономические группы биоты — царства живой природы. Понятие о многообразии живого мира долгое время ограничивалось делением его на два царства: растительных и животных организмов или иначе флору и фауну Земли. Это представление пошло от Аристотеля и было узаконено К. Линнеем в «Системе природы». Основные разграничительные признаки этих царств заключались в типе питания — гетеротрофном у животных и автотрофном у растений; наличии ригидной клеточной стенки у растений или ее отсутствии у животных; подвижном или неподвижном образе жизни. И хотя перечисленные признаки не всегда прослеживались у организмов, относимых к этим двум царствам, все же основная масса их представителей соответствовала такой характеристике. Микроскопические организмы делили между этими царствами следующим образом: водоросли, грибы и бактерии относили к растениям, простейшие — к животным. При более детальном изучении одноклеточных микроскопических организмов возникли затруднения при разделении

их на животных и растения; у некоторых обнаруживались комбинации признаков, свойственных представителям как того, так и другого царства. Например, некоторые одноклеточные жгутиковые содержат хлорофилл и способны к фотосинтезу как растения, в то же время по характеру организации клетки они должны быть отнесены к простейшим; слизевики (миксомицеты) в стадии амеб — фаготрофы как простейшие, а в стадии образования спорангиев со спорами они сходны с грибами.

Чтобы избежать затруднений, возникших при классификации таких объектов, Э. Геккель предложил третье царство живой природы — царство протистов, в которое были включены водоросли, простейшие, грибы и бактерии. Получилось смешанное царство, основной характеристикой которого была относительная простота биологической организации. С эволюционных позиций ясно, что члены этого царства — потомки тех организмов, которые существовали до разделения животных и растений на две крупные ветви.

Поворотом в представлении о многообразии и эволюции живого мира стало установившееся в 70-х годах XX в. представление о существовании двух форм жизни, отраженных в клеточной организации прокариотного и эукариотного типов. Обнаруженные первоначально с помощью электронного микроскопа цитологические различия, главным образом в ядерном аппарате, были затем подкреплены биохимическими данными о составе клеточных стенок и механизмов работы компонентов клетки, обеспечивающих синтез информационных молекул РНК. Разрыв между прокариотами (доядерными организмами) и эукариотами (истинно ядерными) оказался значительно большим, чем различия между растениями и животными. При этом царство протистов оказалось разделенным между теми и другими: бактерии и синезеленые водоросли (цианобактерии) отошли к прокариотам, а простейшие, грибы и все другие водоросли — к эукариотам.

В современной биологии нет твердо установившегося единого мнения о подразделении живого мира на уровне царств.

Широкую известность имеет пятицарственная система Р.Х. Уит- тейкера. Она предложена в 1969 г. и основана, с одной стороны, на строении клетки (прокариоты и эукариоты), а с другой — на способах получения энергии и способах питания, разделивших эукариотные организмы на царства Plantae (фототрофы), Animalia (зоотрофы) и Fungi (осмотрофы). Растения, животные и грибы — три эволюционные линии, возникшие из протистов на основании фототрофного, зоотрофного и осмотрофного питания. Итак,

Уиттейкер выделил царство Prokaryotae (название прокариоты (доядерные) предложил в 1968 г.

Сочетания двух главных характеристик живых существ — способа питания и типа строения (организации клетки и надклеточ- ной организации) разделяет все живые существа на принадлежащие к разным типам питания и типам строения. Тип питания — автотрофный, гетеротрофный. Тип строения — эукариоты (тканевые), эукариоты (одноклеточные и многоклеточные), прокариоты (преимущественно одноклеточные).

Организмы с фототрофным типом питания, составляющие экологическую группировку первичных продуцентов органического вещества на Земле, разделяются по всем трем уровням организации. Высшие многоклеточные организмы с тканевым строением и эукариотным типом клеток составляют царство растений Plantae. Одноклеточные и многоклеточные (но не тканевые) фотосинтезирующие эукариотные организмы — водоросли — также включаются в царство Plantae. Синезеленые водоросли, прокариоты попадают в царство Prokaryotae.

Гетеротрофы — потребители органического вещества — по типу питания разделяются на организмы с абсорбционным (осмо- трофным) типом питания (редуценты-разлагатели) и голозойным (переваривание твердых частиц) типом питания (консументы- потребители). К организмам с осмотрофным типом питания относятся бактерии и грибы — основные разлагатели органических веществ. К организмам с голозойным типом питания относятся животные — консументы — многоклеточные с тканевым типом строения и одноклеточные простейшие.

Таким образом выделяется четыре царства живой природы (Уиттейкер). Растения (Plantae) — фотосинтезирующие организмы-эукариоты (от одноклеточных водорослей до сосудистых растений с тканевым строением тела); первичные продуценты органических веществ.

К 60-70-м годам XX в. получили широкое развитие биохимические исследования, в частности изучение строения фотосинте- тических пигментов, ядерных белков, нуклеиновых кислот, запасных питательных веществ, структурных элементов клеток — и это в значительной степени способствовало выяснению сходства и различия между разными группами организмов. При этом выявленные черты биохимического сходства или различия часто не укладывались в схему традиционных царств. В это время были сделаны разного ранга обобщения и открытия, которые послужили основанием как для длительных дискуссий, так и значительных перемен в системе органического мира. Это, прежде всего, концепция мезокариотной клетки, выдвинутая Ж.Д. Доджем, на основании которой обладателей мезокариотной клетки — дино- флагеллят — предлагалось выделить в отдельное царство. Другое обобщение касалось роли внутренних митохондриальных структур в качестве важного признака для выделения крупных таксономических групп. К этому периоду времени относятся схемы органического мира Т. Кавалир-Смита, построенные на основании совокупности ряда цитологических признаков с использованием биохимических, трофических и морфологических критериев. Кавалир-Смит выделяет девять царств живой природы — бактерии, безжгутиковые и одножгутиковые грибы, животные, зеленые растения, евглениды, водоросли с фикобилинами, Chro- mophyta, Protozoa.

Пересмотр высших таксонов живого мира произошел далее в связи с обнаружением среди бактерий группы организмов со специфической макромолекулярной организацией клеток и особыми биохимическими функциями.

После того как биохимикам удалось установить последовательность аминокислот в белках и нуклеотидов в нуклеиновых кислотах, эта информация была предложена в качестве филогенетического маркера как основа для размещения бактерий на филогенетическом древе. Исходя из представлений о том, что рибосомы, которые присутствуют во всех организмах, являются наиболее консервативными органеллами клетки, содержащими информацию, кодируемую нуклеиновыми кислотами, Карл Везе (1977) разработал концепцию филогенетического древа не только для бактерий, но и для эукариот. В качестве филогенетического маркера он использовал последовательность оснований олигонуклеотидов рибосомной молекулы 16S РНК. При сравнении последовательностей оснований олигонуклеотидов обнаружились связи между организмами, оценка которых привела к разделению органического мира на три надцарства, или домена: эубак- терии (Eubacteria), архебактерии (сокращенно археи) (Archaebac- teria) и эукариоты (Eukaryota). В домене Eukaryota выделяются царства растений (Plantae), животных (Animalia), грибов (Fungi), простейших (Protozoa) и водорослей (Chromista). Открытие трех эволюционных ветвей жизни, сформировавшихся на заре ее возникновения, явилось одним из основных достижений биологии конца XX в. Анализ по 16S рРНК предоставил возможность создать единую классификационную систему, которую можно отразить в виде графа сходства последовательности оснований.

Разное строение, размеры и типы питания обусловливают различия в экологических функциях и местообитаниях представителей тех или иных царств живого мира в почвах и обеспечивают формирование из них сложных систем с многообразными типами связей и взаимоотношений.

Высшие растения развивают в почве свои корневые системы, водоросли живут на поверхности почвы и в верхних слоях почвенной толщи. Животные разных размерных групп используют почву в качестве местообитания по-разному: одни живут в ней постоянно, заселяя ее поры, межагрегатные пространства и водные пленки; другие проделывают в почве ходы, норы и пещеры, сильно изменяя ее сложение; третьи только временно уходят в почву, используя ее как убежище и место, где проходит стадия зимнего покоя.

Вся совокупность живых обитателей почвы постоянно претерпевает изменения во времени и пространстве, однако основной состав биоты каждой почвы несет особые свойственные данному типу почвообразования характерные черты и особенности функционирования.

Далее рассмотрим почвенную биоту по группам в порядке их экологического значения в биологическом круговороте веществ от продуцентов до разлагателей.