ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

Экология популяций чистых культур микроорганизмов изучена наиболее досконально по сравнению с животными и растениями. Кинетика роста микробных популяций выражена в математических формулах, установлены многие важные закономерности роста.

Однако изучение микробных популяций непосредственно в почве не проводилось, так как не было методов для проведения таких исследований, но в последнее время такие методы появились. Генетическая маркировка. В почву вносится штамм микроорганизма, маркированный по какому-либо свойству, например, антибиотикоустойчивости. Он вносится в почву и затем следят за его судьбой. Для определения численности внесенного микроорганизма на разных этапах развития из почвы делаются высевы на питательную среду с антибиотиком, являющуюся элективной для данного штамма. Колонии дают только клетки внесенного штамма, а собственно почвенные микроорганизмы не растут. Генетическая маркировка проводится также при введении генов, кодирующих образование фермента, расщепляющего бесцветное вещество с освобождением его части, обладающей окраской. Тогда колонии внесенного штамма в отличие от всех остальных оказываются окрашенными, их легко отличить. Микроскопическая иммунолюминесценция (метод флуоресцирующих антител). С помощью люминесцентной микроскопии изучается серологическая реакция между антителами и антигенами, причем до реакции антитела соединяются с флуорохромами.

Метод основан на способности флуорохромов вступать в связь с антителами без ущерба для присущей антителу специфичности в связывании антигена. Для разных объектов эта реакция может быть штаммо-, видо- или родоспецифичной. Для клубеньковых бактерий она использовалась наиболее часто и является штаммоспецифичной. Использование штаммов или видов легко определяемых по своим культуральным свойствам. Это либо специфический вид колоний (бациллы, многие актиномицеты и грибы), либо образование пигмента.
Для изучения динамики популяции был использован актино- мицет, образующий люминесцирующий антибиотик гелиомицин. Благодаря наличию антибиотика колонии актиномицета при освещении их ультрафиолетовыми лучами приобретают характерное яркое оранжевое свечение и тогда их легко отличить среди других микроорганизмов, вырастающих на питательной среде. Полевые опыты, продолжавшиеся в течение года, показали (рис. 105),

что наблюдается довольно сложная картина раз-
Рис. 105. Динамика популяции Slreptomyces olivocinereus и аутохтонных актиномице- тов в дерново-подзолистой почве (полевой опыт):
/ — аутохтонные актиномицеты; 2 — Str. olivocinereus (внесен мицелий); 3— Str. olivocinereus (внесены споры); N — численность колоний
вития актиномицета во времени. Резкие колебания численности отмечаются на протяжении первых трех месяцев после внесения. Затем популяционная численность стабилизируется на уровне 106 клеток на 1 г и остается постоянной в течение девяти месяцев. Внесенный актиномицет вписывается в общий актиноми- цетный комплекс почвы и в общих чертах повторяет динамику его развития. Форма внесения актиномицета (споры или мицелий) не оказывает решающего влияния на общую картину динамики.
Динамика популяции этого актиномицета зависит от особенностей типа почвы (рис. 106). В среднеазиатском сероземе, из которого этот актиномицет был выделен, после падения численности он

дает резкий подъем и затем стабилизируется на очень высоком уровне 10[7], а в кислом красноземе он погибает.

В ризосфере пшеницы одни бактерии быстро погибают, другие успешно размножаются (рис. 107).

Популяционная микробиология в почвах наиболее полно изучена на внесенных штаммах микробов и в первую очередь клубеньковых бактерий (рис. 108). После внесения в почву численность клубеньковых бактерий либо возрастает, либо уменьшается, либо они вообще вымирают. Увеличение численности свидетельствует о том, что почва оказалась благоприятной средой, и бактерии в ней активно размножаются. Их численность может увеличиваться в 10-100 раз. В мало благоприятной почве внесенные клубеньковые бактерии сохраняются только в тех микрозонах, которые оказались для них благоприятными и погибают в неблагоприятных микрозонах. Численность благоприятных зон можно увеличить

например, путем внесения в почву органического вещества (рис. 108, 6 2, 6 4). В этом случае клубеньковые бактерии развиваются лучше и, что главное, уровень стабилизации оказывается выше.

Были выявлены следующие закономерности, необычные для животных и растений. Большинство внесенных микроорганизмов сохраняется в почве и их численность стабилизируется на определенном уровне. Обычно это динамическое равновесие, когда число нарастающих клеток равно числу отмирающих клеток, а может быть статическое равновесие, при котором клетки не отмирают и не размножаются, но находятся в состоянии анабиоза. При внесении популяции в почву с множеством неблагоприятных зон общая численность падает, а при внесении в хорошую почву — возрастает. Если внесенный микроорганизм погибает, то это означает, что он является чужеродным для данной почвы (непочвенным). В зависимости от численности внесенной популяции уровень стабилизации будет различным. Чем выше внесенная численность, тем выше уровень стабилизации (рис. 109). Это
Рис. 109. Влияние начальной чис-
ленности на уровень стабилизации
популяции:
/ — высокая численность, 2 — средняя чис-
ленность, 3— низкая численность, попу-
ляция исчезает
объясняется тем, что стабилизация или размножение клеток происходят в микрозонах, и не все они благоприятны для микроба. Чем больше клеток, тем больше благоприятных зон окажутся заселенными микроорганизмами. Численность благоприятных зон можно увеличить, например внесением органического вещества, и тогда уровень стабилизации повышается. Для растений и особенно животных устанавливается определенная величина «емкости среды», выше которой численность подниматься не может или вслед за повышением численности наступает катастрофа. Для микробов такой закономерности не сушествует, так как почва для микробов — это не единая среда обитания, а множество мик
росред с различными условиями. Более однородной представляется среда ризопланы, где возможен единый уровень стабилизации, не зависящий от уровня внесения. Рост внесенной популяции, конечно, зависит от внесения в почву питательных веществ, изменения влажности почвы и т.д. Он будет различным в зависимости от стадии сукцессии, в которой в данный момент времени находится комплекс почвенных микроорганизмов и других условий.
При достижении популяцией очень высокого уровня начинают действовать механизмы антибиоза со стороны почвенных микроорганизмов, которые приводят к понижению их численности (рис. ПО). Это действие хищников (простейших), паразитов (бделловибрионы), микробов антагонистов (продуценты антибиотиков). При низкой численности популяции, напротив, действуют механизмы метабиоза (почвенные гидролазы образуют легкодоступные мономеры), повышающие численность популяции. В результате действия этих механизмов популяции обычно стабилизируются на среднем уровне.
Обнаружено, что внесенная популяция даже на уровне 106-7 на 1 г почвы почти не влияет на численность бактерий, определяемую прямым микроскопическим методом. В то же время, если внести две популяции, например, микроба антагониста и чувствительного к антибиотику микроорганизма или микроба гидролити- ка и микроба, не обладающего гидролитической активностью (рис. 111), то вторая популяция явно отвечает на внесение первой, т.е. две разные внесенные клетки взаимодействуют, несмотря на то, что они разделены тысячами аборигенных бактерий.

Напомним, что в почве содержится 109, а внесли 106-7 клеток. Это связано с тем, что большинство почвенных бактерий находится в неактивном состоянии, а внесенные — в активном.
Для почвенных микробиологов нет ничего более желательного и необходимого, чем управление микробными популяциями в почве. Это могут быть микробы, разлагающие нефть, пестициды, микробы азотфиксаторы, продуценты физиологически активных веществ идр. Обычно ставится задача интенсификации деятельности определенной группы микроорганизмов, но иногда необходимо и подавление. Например, применяются специальные ингибиторы нитрификации для подавления автотрофных нит- рификаторов, проводящих первую фазу этого процесса.
Регулируя окружающие условия, можно по намеченной схеме повышать, понижать или поддерживать на определенном уровне численность популяции в почве (рис. 112). Так, внесение простых сахаров дает возможность поднять численность популяции

Рис. 112. Динамика популяции внесенного в естественную нестерильную почву микроорганизма:
а— популяция имеет резко выраженный максимум численности, а затем погибает; б— популяция имеет резко выраженный максимум численности, а затем стабилизируется на достаточно высоком уровне; в, д— численность популяции сохраняется на уровне внесения; г — уровень популяционной плотности повышается после внесения, и равновесие наступает при высокой популяционной плотности; N — численность клеток на I г почвы
на 2-4 и даже 5 порядков, т.е. в 100-100 000 раз. Внесение микробов, обладающих гидролитической активностью, или внесение полимеров (целлюлозы, хитина) дает возможность не только повысить популяционную плотность, но и поддерживать ее на высоком уровне. Принято считать, что популяция бактерий имеет существенное экологическое значение при плотности 106 клеток на 1 г почвы; это при условии, что клетки активны. Удержание популяции на очень высоком уровне (108—Ю10 клеток на 1 г почвы) представляется трудным и даже невозможным, так как при повышении уровня популяционной плотности клеток выше 106 начинают активно действовать механизмы антибиоза (антибиотики, выедание простейшими, действие бделловибрионов). Однако кратковременный пик вполне достижим.

Изучение общих законов поведения микробных популяций в почве, определяемое методом искусственного внесения в почву маркированных популяций, дает ключ к управлению микробными популяциями в почве и особенно в ризоплане растений.
Популяционная экология большое внимание уделяет изучению типов взаимодействия двух популяций (табл. 10).
Таблица 10
Типы межвидовых биотических взаимодействий

Тип взаимодействия	Виды		Общий характер взаимодействия
Тип взаимодействия	1	2	Общий характер взаимодействия
1. Нейтрализм	0	0	Популяции не влияют друг на друга
2. Конкуренция, непосредственное взаимодействие			Прямое взаимное подавление обоих видов
3. Конкуренция, взаимодействие из-за ресурсов			Опосредованное подавление, возникающее, когда появляется недостаток в каком-либо факторе, используемом обоими видами
4. Аменсализм	“	0	Популяция 2 подавляет популяцию 1
5. Паразитизм	+		Популяция паразита 1 обычно больше, чем популяция жертвы 2
6. Хищничество	+		Особи хищников 1 обычно больше, чем особи жертвы 2
7. Комменсализм	+	0	Пользу от объединения получает только популяция 1
8. Протокооперация	+	+	Взаимодействие благоприятно для обоих видов, но оно нс обязательно
9. Мутуализм	+	+	Взаимодействие благоприятно для обоих видов и оно обязательно

type="1"> Нейтрализм — популяции не влияют друг на друга. Такое явление может наблюдаться, когда популяции разделены в пространстве (в том числе и по микрозонам) или во времени. Если популяции не разделены в пространстве, то такое положение скорее представляется гипотетическим. Однако существуют микроорганизмы с разными потребностями, например целлюлозолитические и нитрификаторы в условиях высокого содержания аммония. Конкуренция (непосредственное взаимодействие) — прямое взаимное подавление обоих видов. Микробы антагонисты образуют антибиотики, действующие друг против друга. Конкуренция из-за ресурсов — опосредованное подавление, возникающее, когда появляется недостаток в каком-либо факторе, используемом обоими видами. Это наиболее широко распространенный тип конкуренции: за органическое вещество, за источники азота, фосфора и калия, железа, микроэлементы, витамины, за воду, свет идр. Обычно побеждает тот организм, который быстрее растет или тот, который может усваивать вещества из рассеянного состояния. С помощью специфических сиде- рофоров микроорганизмы борются за железо.
На основе конкурентного исключения основано известное в общей экологии правило Гаузе, которое утверждает, что два вида, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут существовать вместе. Два близкородственных вида инфузорий Paramecium caudatum и Paramecium aurelia прекрасно росли отдельно, но при совместном культивировании всегда побеждала Paramecium aurelia, а Р. caudatum погибала (рис. 113). Это обусловлено тем, что первый вид растет быстрее.

Рис. ИЗ. Динамика популяций двух видов парамеций при их совместном культивировании. Два близкородственных вида не могут занимать одну экологическую нишу (правило Гаузе)

Аменсализм (не сотрапезники) — одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния (микроб антагонист, образующий антибиотик против другого микроорганизма, и чувствительный микроорганизм). Паразитизм — паразит существует за счет хозяина, иногда убивает его, иногда приносит вред, не убивая. Популяция паразита обычно по численности больше, чем популяция хозяина, и он мельче хозяина. Примером паразитов микроорганизмов могут быть фаги и Bdellovibrio. В экологии как паразиты обычно рассматриваются и патогенные для растений и животных микроорганизмы. Хищничество — уничтожение хищником жертвы. Популяция хищника меньше популяции жертвы. Простейшие питаются бактериями и грибами, хищные грибы поедают нематод. Комменсализм — популяция комменсала получает пользу от объединения с популяцией хозяина, для которого это объединение безразлично. В некоторых случаях это метабиоз, т.е. использование одним микроорганизмом продукта метаболизма другого, не вредного для первого. Гидролитики могут отдавать рассеянный мономер, микробы могут отдавать избыток витамина. Протокооперация — взаимодействие друг с другом полезно для обеих популяций, но не является облигатным. Это например взаимодействие целлюлозоразлагающих грибов, дающих бактериям глюкозу и бактерий, фиксирующих для грибов азот. Мутуализм (взаимовыгодный) — облигатное взаимодействие полезное для обеих популяций. В микробиологии этот тип взаимоотношений обычно называют симбиозом. Это симбиоз гриба и водоросли в лишайниках, симбиоз клубеньковых бактерий с бобовыми растениями, симбиоз актиномицетов рода Franckia с рядом небобовых растений, симбиоз папоротника азолла с цианобактериями.
Мутуализм иногда обозначают как синтрофные взаимодействия. Синтрофными отношениями называют пищевые связи в том случае, когда субстрат потребляется только смешанными популяциями, не способными к его использованию в чистых культурах. Наиболее широко распространенным механизмом, лежащим в основе синтрофного взаимодействия, является обмен факторами роста. Также часто встречаются синтрофные ассоциации, основанные на обмене субстратами роста или удалении токсических продуктов обмена. Синтрофные отношения могут представлять собой и взаимодействия по линии катаболитного обмена. В результате синтрофных взаимодействий между метанобразуюшим бактериями и первичными анаэробами метаногенная популяция приобретает способность превращать в метан широкий спектр субстратов, которые в анаэробных условиях недоступны чистым культурам.
Следует подчеркнуть два общих экологических принципа: в ходе эволюции и развития экосистемы существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий и увеличению роли положительных, способствующих выживанию взаимодействующих видов. В новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых ассоциациях.
Целую эпоху в микробиологии составило изучение микробов антагонистов и образуемых ими антибиотиков. Из почвенных микроорганизмов были выделены десятки лекарственных веществ — антибиотиков, которые сыграли и играют огромную роль в лечении бактериальных и грибных заболеваний. Был налажен поиск микробов антагонистов и выделение образуемых ими антибиотических веществ. Во всем мире были открыты специальные институты антибиотиков. Эта работа ведется и в настоящее время, но новых эффективных антибиотиков открывают мало. Видимо, уже почти все открыто или еще не нашли тех специфических групп микроорганизмов, которые образуют еще не изученные антибиотики. Широко применяют химические модификации открытых ранее антибиотиков.
Отличительные свойства антибиотиков заключаются в том, что они действуют в низких концентрациях и избирательно на определенные микроорганизмы. Антибиотики имеют характерные спектры действия (набор чувствительных микроорганизмов). История открытия антибиотиков довольно длительна. Сотни микробиологов наблюдали, что на чашках Петри вблизи от некоторых микробных колоний вырастают ущербные колонии других организмов, у которых как бы растворен, отъеден или не вырос обращенный к микробу антагонисту край. Однако очень долго не могли понять, что за этим явлением лежит огромная область возможной борьбы с вредными микроорганизмами. Первым мысль о возможном использовании микробов антагонистов для лечения болезней высказал Л. Пастер, однако, его предположение осталось незамеченным. В 1929 г. англичанин А. Флеминг случайно обнаружил гриб пеницилл, который подавлял развитие грамположительных бактерий. На протяжении многих лет он пытался лечить раневые инфекции с помощью плесени, причем с успешными результатами. Коренной перелом в проблеме наступил только тогда, когда из гриба было выделено активное вещество, названное пенициллином. Во время Второй мировой войны его производство было налажено в США, а авторы открытия, спасшего миллионы жизней, были удостоены Нобелевской премии. Это были А. Флеминг, X. Флори и Е. Чейн. Затем поиск микробов продуцентов антибиотиков увенчался успехом в другой области. С. Ваксман, Б. Буги и А. Шац выделили стрептомицин из почвенного актиномицета, т.е. из совершенно другой группы микроорганизмов. Это открытие также было удостоено Нобелевской премии. Стрептомицин спас миллионы людей, особенно больных туберкулезом. В дальнейшем оказалось, что многие микроорганизмы продуцируют антибиотики, различные по спектрам действия на микроорганизмы и по механизмам действия. Выделены и охарактеризованы тысячи антибиотиков. Очень много антибиотиков образуют актиномицеты, среди бактерий — бациллы, многие грибы. К сожалению, в медицине могут применяться только некоторые, так как большинство обладает сильным токсичным действием не только на патогенные микроорганизмы, но и на человека. Все-таки в медицине в настоящее время используются многие десятки антибиотиков, т.е. сложные органические вещества, образуемые микроорганизмами и оказывающие микробоцидное или микробостатическое действие на другие микроорганизмы. Токсинами называют подобные же вещества, но оказывающие подавляющее действие на растения или животных. Часто одно и то же вещество оказывается и антибиотиком, и токсином. Вообще все вещества в высоких концентрациях оказываются токсичными. Поэтому наиболее безвредными являются те антибиотики, для которых лечебная доза по концентрации резко отличается от токсичной. Механизмы действия антибиотиков резко различаются. Пенициллин и цефалоспорин подавляют синтез бактериальной клеточной стенки (пептидогликана). Макролиды (эритромицин) подавляют функцию 50 S-субъединиц рибосомы. Аминогликозиды (стрептомицин, неомицин) прекращают работу 30 S-субъединицы рибосомы. Полимиксин разрушает цитоплазматическую мембрану и т.д. Антибиотики относятся к разным классам химических соединений: р-лактамы, макролиды, аминогликозиды, тетрациклины, полипептиды, полиеновые антибиотики и др.
Большая неожиданная неприятность в применении антибиотиков обнаружилась постепенно. Она заключается в том, что патогенные микробы довольно быстро дают резистентные формы и дозы антибиотиков для лечения приходится увеличивать, а затем переходить на другой антибиотик. Создались условия соревнования: микробиологи быстрее повысят продуктивность штаммов и найдут новые антибиотики или микробы приспособятся к ним. На помощь микробиологам пришли химики, которые стали создавать химические модификации антибиотиков. Микробы какое- то время оставались чувствительными к ним. Однако в общей гонке пока побеждают микробы. Антибиотики первого поколения стали неэффективными, так как заражение людей происходит резистентными формами. Приходится выделять от больного возбудитель заболевания и в лаборатории на питательных средах выяснять, какой антибиотик на него действует. Но нас больше интересует экологический, а не медицинский аспект проблемы. С. Ваксман был крупнейшим американским почвенным микробиологом, издавшим два учебника по почвенной микробиологии. Он хорошо разбирался в вопросах экологии. После открытия способности почвенных микроорганизмов синтезировать антибиотики встал вопрос об их возможной экологической роли как регулятора микробоценоза почв. Как это не парадоксально, С. Ваксман ответил на этот вопрос отрицательно. Он привел много доказательств в пользу своей гипотезы. Отметим только самое веское из них. Если бы антибиотики играли существенную роль в природе, то в окружающей среде должны были бы преобладать резистентные формы микроорганизмов, а этого не наблюдается. Действительно резистентные формы микроорганизмов из почв выделяются, но их немного и они устойчивы к малым концентрациям антибиотиков. Русский ученый Н.А. Красильников развивал противоположную гипотезу и доказывал, что в почве антибиотики имеют существенное значение в формировании мик- робоценозов. Он обнаружил образование антибиотиков в почвах, правда, только при искусственном внесении в нее продуцента или достаточного количества питательных веществ. В таких условиях образовывались и токсины, которые резко подавляли рост растений. Ограничения в распространении резистентных форм в природе он объяснял микрозональностью в развитии микробов, небольшими размерами их колоний и малой вероятностью появления среди них мутантов. Клиническая практика широкого применения антибиотиков изменила эту обстановку в популяции народонаселения, но насколько известно существенно не повлияла на почвенные микроорганизмы. Отметим, что затронутые вопросы нуждаются в тщательном экспериментальном изучении и, возможно, касаются фундаментальных основ функционирования микробоценозов и их изменения под влиянием антропогенного фактора.

<< | >>

↑

Источник: А.Г. Звягинцев, И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. БИОЛОГИЯ ПОЧВ. 2005

Еще по теме ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ:

- Болотоведение - Метеорология и климатология - Научно-популярная история - Океанология (океанография) - Почвоведение -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -