Самоизреживание растительных популяций. 

Явления, возникающие в когортах высокой плотности, были изучены на ряде популяций растений. Рассмотрим один из таких примеров - наблюдения Лонсдейла и Уоткинса (Бигон и др. ,1989) над посевами многолетнего плевела Lolium perenne. Плевел высевали с разной плотностью и через пять последовательных сроков — 14, 35. 76, 104, 146 суг - брали выборки с каждого участка. На рис. 3.2 для каждой плотности посета линиями показаны траектории изменения массы растений во времени. Направление указано стрелками, ведущими отмно- гочислешгых мелких молодых особей (внизу справа) кнебольшому числу более крупных и взрослых растений (вверху' слева).

Рис. 3.2. Самоизреживашге в посевах плевела (из: Бигон и др., 1989).

Растения Lolium pereime высеяны при пяти значениях плотности: 1000 (черные кружки), 5000 (белые кружки), 10 000 (черные квадраты), 50 000 (белые квадраты) и 100 000 (черные треугольники) семян на 1 м\ А - затенение 0%, Б - затенение 83%

Через 35 сут в популяциях с низкой плотностью средняя масса одного растения была наибольшей, в популяциях с самой высокой плотностью и самой низкой скоростью роста последний еще более замедлялся и наблюдалась значительная гибель особей.

Примечательно, что для всех изученных разными исследователями видов растений (White. 1980. Цит. по: Бигон и др., 1989) харак-

терна линия изреживания с таким наклоном, к тому же все данные укладываются примерно на одну и ту же прямую, свободный член которой (т. е. величина С в уравнении) изменяется в очень узких пределах. Все разнообразие размеров и форм растении (от одноклеточной водоросли хлореллы до вечнозеленой секвойи) выстраивается вдоль линии изреживания. При этом траектория изменения массы каждого вида начинается как вертикальная линия. которая затем достигает прямой с наклоном -3/2. Эту зависимость часто так и называют “закон степени -3/2”, поскольку плотность (d) связана со средней массой (w) следующим уравнением:

lgw = lgC -3/2 lgd

или

w = C d ~yi, где С - константа.

Наклон -3/2 указывает на то, что в растущей самоизреживаю- щейся популяции средняя масса растения возрастает быстрее, чем уменьшается плотность. Следовательно, в популяции, подчиняющейся “закону степени -3/2”, общая масса (или урожай) будет постоянно увеличиваться. Со временем, конечно, это увеличение должно прекратиться - урожай не может возрастать бесконечно.

Графики, приведенные на рис. 3.2, имеют логарифмический масштаб, т. е. по оси X отложены логарифмы плотности, а по оси У - средней массы. Причем это не означает, что плотность является независимой переменной, а средняя масса - зависящей от нее функцией. Плотность и средняя масса полностью взаимозависимы.

Процесс самоизреживания хорошо изучен в лесных насаждениях, где он имеет первостепенное хозяйственное значение. Возраста спелости достигает не более 0,1% деревьев, считая от исходного количества проростков. С течением времени растущие деревья для нормального существования требуют все большего и большего пространства. Так, если для ели в возрасте 20 лет достаточно 0,4 \Г, то в 40 лет

ей необходимо уже 3,2 м2, в 80 - 10,3 м2, а в 100 лет - 14,1 м2 (Новиков, 1979). Естественно, что в процессе развития и роста деревья все сильнее теснят друг друга, более слабые отстают в развитии, хиреют и в кон - це концов засыхают. Таким образом, количество деревьев неуклонно сокращается и насаждение изреживается. Изре- живание происходит в течение всей жизни насаждения, но разными темпами в разные периоды, достигая максимума интенсивности в возрасте 15- 30 лет, когда происходит смыкание крон. Скорость отмирания древостоя зависит от ряда

причин. Она особенно велика на богатых почвах, поскольку на них деревья развиваются скорее, лучше и раньше начинают конкурировать между собой. Отмирание усиливается в засушливые годы. Оно протекает не одинаково у разных древесных пород (рис. 3.3).

Животные, как прикрепленные, так и подвижные, должны также “самоизрежитаться"’, поскольку особи в процессе роста все больше конкурируют друг с другом, что приводит к снижению плотности популяции. Однако “закон самоизреживания” для популяций животных пока неизвестен (Бигон и др., 1989).