Происхождение рыб и система надкласса Pisces

Остатки рыб, преимущественно в виде обломков чешуй и шипов, известны лишь с позднего силура. В отложениях нижнего девона обнаружены остатки уже нескольких, довольно четко различимых групп рыб.

Скудность и плохая сохранность ископаемых остатков рыб не позволяют проследить пути возникновения отдельных групп. Наряду с неполнотой палеонтологической летописи этот анализ затруднен и тем, что за столь длительный период (400 —450 млн. лет) эволюция рыб протекала сложными путями: возникали многочисленные группы, часть которых впоследствии вымерла; в ряде случаев эволюция шла конвергентным путем: приспосабливаясь к жизни в сходных место

обитаниях, далеко отстоящие друг от друга группы вырабатывали сходные приспособления и их морфофизиологические особенности вторично сближались. Все это затрудняет выяснение хода эволюции рыб и усложняет разработку их системы.

Таблица 4. Процентное соотношение остатков пресноводных и морских рыб в палеозое

(по Ромеру и Гров)

Предполагается, что рыбы обособились отживших в пресных водоемах примитивных птераспидоморф (Pteraspidomorphi; разнощитковые бесчелюстные), видимо, в начале силура.

Класс панцирные рыбы — Placodermi объединяет мелких и крупных рыб (некоторые достигали 6 м); их голова и передняя часть туловища были покрыты сложным панцирем из костных пластин (рис. 70).

Рис. 71. Филогенетическое древо надкласса рыб (по Ромеру, с изменен.)

Задняя часть тела покрыта чешуей или оставалась голой; массивные челюсти нередко окостеневали. Грудные плавники обычного типа либо они были покрыты костными щитками, подвижно сочлененными с панцирем тела. У части видов имелись брюшные плавники. В образующемся позвоночнике развивались дуги позвонков, а их тел, видимо, еще не было. Жаберные щели прикрывал отросток головного панциря. Эти рыбы жили в реках, но в середине девона появились и морские формы. Вероятно, питались беспозвоночными. Полностью вымерли к концу девона — началу каменноугольного периода (рис. 71).

Близкие к панцирным рыбам челюстножаберные рыбы (кл. Aphe- tohyoidi, или Acanthodii) имели мелкие и средние размеры и веретенообразное тело. Видимо, жили в реках с быстрым течением и отличались более высокой подвижностью. Голова и тело были покрыты костными пластинками и многочисленными чешуями, напоминающими ганоидные чешуи некоторых костных рыб. Череп хрящевой, иногда частично окостеневал. Челюстная дуга напоминала по своему строению лежащие за ней жаберные дуги и отличалась лишь большей массивностью; верхняя челюсть состояла из двух-трех элементов, нижняя — из одного-двух. Жаберные щели, видимо, открывались наружу самостоятельными отверстиями, но у части видов развивались жаберные крышки; сохранялась жаберная щель между челюстной и подъязычной дугами.

Рис. 72. Climatius — представитель челюстножаберных рыб из нижнего девона — с добавочными парными плавниками, длина около 8 см (по Ромеру)

леньких плавничков (рис. 72) или парных шипов. Эту особенность обычно рассматривают как свидетельство возникновения парных плавников путем частичной редукции участков прежде сплошных парных плавниковых складок, аналогичных метаплевральным складкам бесчерепных. Скелет парных плавников и их поясов, вероятно, был схож со скелетом современных хрящевых рыб.

В середине девона представители этого класса распространились и по морям; к середине пермского периода они вымерли. Вероятно, от каких-то примитивных челюстножаберных в начале девона обособились хрящевые рыбы (кл. Chondrichthyes), а другая группа примитивных челюстножаберных, может быть, еще в конце силура дала начало костным рыбам (кл. Osteichthyes, см. рис. 71). Можно предположить, что обитание в реках с быстрым течением способствовало формированию костного скелета, что не только обеспечило большее разнообразие движений, но создало возможность опоры плавников на грунт.

В отложениях среднего девона встречаются зубы н, реже, отпечатки тела акулоподобных хрящевых рыб Cladoselachii. Вероятно, большинство видов этой группы жили уже в морях. Это рыбы мелких и средних размеров (длиной немногим более метра) со стройным веретеиообраз-

Рнс. 73. Cladeselache — верхнедевонская морская акулоподобн ая рыба, длина

0,4—1,2 м (по Рокеру)

ным телом (рис. 73), с мощным гетероцеркальным хвостом. Их парные плавники, как и у челюстножаберных, прикреплялись к телу широким основанием; грудные плавники были крупнее брюшных, тело покрывала плакоидная чешуя. Скелет хрящевой; тел позвонков не было.

Видимо, к середине девона от каких-то морских примитивных кладоселахий обособляются настоящие акуловые рыбы — пластиножаберные— Elasmobranchii (см. рис. 71). Они сохраняют часть черт своих предков (например, плакоидную чешую), но приобретают ряд новых признаков: дифференцируется скелет плавников; у самцов участок брюшного плавника преобразуется в совокупительный орган — птеригоподии; появляются наряду с верхними дугами хрящевые тела позвонков; верхняя и нижняя челюсти состоят каждая из одного парного элемента; челюстная дуга укрепляется на мозговом черепе амфистилически или, позже, гиостилически; усложняется строение зубов. Эти рыбы жили в морях, питаясь различными беспозвоночными, а с появлением там разнообразных костных рыб — и рыбами. Видимо, в юрский период начинается диффереицировка пластиножаберных рыб на две группы: акул (Selachomorpha) и скатов (Batomorpha). Представители некоторых семейств, возникших еще в юре, встречаются н сейчас, остальные ныне существующие семейства сформировались к концу мезозойской эры.

С конца девона и особенно в каменноугольном периоде встречаются остатки морских придонных рыб, питавшихся преимущественно моллюсками. Они имели уплощенное тело и большие грудные плавники. Верхняя челюсть прирастала к мозговому черепу (аутостилия); чубы уплощенные, плотно прилегали друг к другу или сливались в крепкие костные пластинки, что помогало разрушать раковины моллюсков. Этих рыб объединяют в группу Bradyodonti. Полагают, что они обособились от каких-то примитивных акулообразных рыб (высказывалось предположение, что это древняя самостоятельная ветвь рыб). В пермском периоде брадиодонты вымирают, но с конца триаса начинают встречаться остатки глубоководных морских целыюголовых рыб, или

химер, — Chiraaeriforraes. Их считают потомками брадиодонтов (см. рис. 71), объединяя обе группы в подкласс Holocephali.

Выше уже говорилось, что от какой-то примитивной группы челюстножаберных рыб, возможно, уже в конце силура обособились костные рыбы (класс Osteichthyes). Отсутствие достоверных палеонтологических остатков не позволяет проследить начальные этапы их эволюции. В девоне встречаются представители обоих достаточно четко обособленных подклассов костных рыб: лопастеперые — Sacropterygii (нижний девон) и лучеперые — Actinopterygii (средний девон). Оба подкласса, видимо, имели общих или близких предков.

Для лопастеперых рыб характерны покрытые чешуей мясистые основания парных плавников, а их внутренний скелет обычно с центральной осью (крупными скелетными элементами), к которой с боков причленяются радиалии (они могут редуцироваться). Хвост гетеро- церкальный или дифицеркальный. Прикрепление челюстной дуги к черепу амфистилическое или аутостилическое. У части видов развиваются внутренние отверстия ноздрей — хоаны. Череп хрящевой или в разной степени окостеневает. Имеются кожные покровные кости в черепе и среди них — чешуйчатая кость. Важно отметить, что окостенение черепа сильнее развито у более древних форм. Хорда сохраняется. Тело покрывают ромбические или округлые чешуи космоидного типа; по ходу эволюции слой космина постепенно исчезает и чешуи становятся обычного циклоидного типа.

Надотряд кистеперые — Crossopterygimorpha — активные хищники с сильно развитыми зубами; немногие виды населяли море, большинство встречалось в пресных водоемах. Большая часть девонских и каменноугольных кистеперых относится к отряду Rhipidistiforraes— рыбам небольших размеров, с торпедообразным телом, короткими, но сильными парными плавниками (рис. 74), с хоанами, соединявшими носовую полость с полостью рта. У части видов развивались кольцевидные тела позвонков. Неравномерность темпов дивергентной эволюции рипидистий и, вероятно, различная биотопическая приуроченность приводили к тому, что одновременно встречавшиеся формы отличались разнообразием морфологических особенностей. От одной из групп рипидистий уже в середине девона обособились первые тетраподы — примитивные земноводные. В начале перми рипидистии вымирают. Другая ветвь кистеперых — целаканты — Coelacanthiformes — в конце палеозоя переселились в море. Они были многочисленны в конце

Рис. 74. Кистеперая рыба Osteolepis, длина 25 см, средний девон (по

Ромеру)

Рис. 75. Латимерия — Latimeria chalumnae

палеозоя и в триасе; позднее их число сократилось. Последние ископаемые остатки найдены в меловых отложениях и зоологи считали эту группу вымершей. Настоящей сенсацией было обнаружение в 1938 г. одного из целакантов — латимерии — Latimeria chalumnae Smith (рис. 75), живущей в Индийском океане в районе Коморских островов.

Второй надотряд лопастеперых — двоякодышащие рыбы — Dip- neustomorpha — известны со среднего девона; они близки к древним кистеперым и, вероятно, представляют их боковую, сильно специализированную ветвь; ни в один из периодов эта группа не была многочисленной. Слияние зубов в костные пластинки и аутостилия черепа позволяют предполагать, что в их питании преобладали моллюски, ракообразные и другие донные животные с наружным панцирем. Жизнь в озерах и заводях рек и питание малоподвижными объектами объясняют невысокую подвижность этих рыб. Тело их удлиненное; хвостовой плавник невелик и слит со спинными и анальным плавниками (рис. 76). Окостенение скелета древних форм развито лучше, чем у современных. Образование хоан говорит о наличии легких уже у палеозойских форм. В палеозое встречались во внутренних водоемах практически всего земного шара, но к концу этой эры почти везде вымерли. В начале триаса появляются представители семейств, дожившие до наших дней (всего 3 рода с 6 видами).

У представителей подкласса лучеперые рыбы — Actinopterygii — парные плавники лишены мясистого основания и их скелет не имеет центральной оси. Хвост гетероцеркальный у древних и гомоцеркаль- ный у более молодых форм. Череп гиостилический; хоан нет. Среди покровных костей черепа нет чешуйчатой кости. У древних форм сохраняется хорда; у более молодых групп сильно сдавленная разросшимися телами амфицельных позвонков, она приобретает вид четок. У древних лучеперых мозговой череп окостеневал сплошной коробкой или двумя обширными окостенениями; у более молодых групп в нем образуется несколько окостенений.

Становление лучеперых рыб, видимо, проходило в реках с быстрым течением, где они приобрели способность к интенсивному маневренному плаванию. Впоследствии это позволило им, успешно конкурируя с дру-

гими рыбами, проникнуть в разные типы водоемов и широко распространиться в морях. Ископаемые остатки лучеперых известны из среднего девона разных районов Европы и Азии, в каменноугольном периоде и перми они обнаружены почти повсюду. Лучеперых рыб палеозоя относят к надотряду Palaeonisci. Палеониски — рыбы мелких и средних размеров и разнообразной формы (рис. 77). Хвостовой плавник у них гетероцеркальный и верхняя лопасть частично покрыта ганоидной чешуей. Мозговая коробка либо окостеневала, либо (у немногих поздних форм) оставалась в значительной степени хрящевой, но с покровными костями. Вторичная верхнечелюстная кость почти неподвижно соединялась с костями жаберной крышки. К концу пермского периода сократилось число видов, а к началу мела эта группа полностью вымерла. Остальные лучеперые рыбы — потомки разных групп палеонисков.

Надотряд ганоидные — Ga- noidomorpha — возможно, сборная группа, отдельные отряды которой произошли от разных палеонисков уже в конце перми — триасе. Отряд осетрообразные — Aci penseriformes—встречается с нижней юры, современные роды — с верхнего мела. Исследо-

;ГверхнИай(ВДевГ)! Т-^гопТгаш'Ткa^SSoy" ВЗНИЯ СТРУКТУры ДНК ОСвТрОВЫХ гольный период), Е — Neoceratodus (наше ПОКаЗЭЛИ ее ВЫСОКУЮ СПвЦНфиЧ- время), Ж — Protopterus. 3 — Lepidosiren              ^

р              ность,              что, может быть, заставит

повысить таксономический ранг этой группы (А. С. Антонов). Осетровые рыбы имеют удлиненное тело с рострумом и гетероцеркальный хвост. Ганоидные чешуи сохраняются только у основания хвоста; тело голое или покрыто пятью рядами сложных костных бляшек — жучек. Окостенения в черепе в отличие от предков развиты слабо, хрящевой череп покрыт панцирем из накладных костей; вторичные верхние челюсти прочно срастаются с небно-квадратным хрящом; тел позвонков нет.

Рис. 77. Представители надотряда палеонисков. А — Palaeoniscus (пермь, длина 25 см); Б — Bobasatrania (нижний триас, длина 20 см; по Бергу)

Видимо, от каких-то других палеонисков обособились отряды амиеобразных — Amiiformes и панцирникообразных — Lepisostei- formes (ранее их объединяли в группу костных ганоидов Holostei). Ископаемые остатки известны с перми; в юре и начале мелового периода эти рыбы, видимо, господствовали в водоемах разных типов. Морфологически они характеризуются развитием множественных окостенений хрящевого черепа, погружением под кожу покровных костей и более четкой их связью с хрящевыми (основными) окостенениями; нижняя челюсть состоит из большего числа костей, чем у других рыб; хвост гетероцеркальный с переходом к гомоцеркальности. В меловом периоде костные ганоиды в большинстве вымирают; до наших дней в каждом отряде сохранилось лишь по одному роду: Amia (известна с эоцена, но близкие роды встречались и в верхней юре) и Lepisosteus (известен с верхнего мела).

Отряд многоперообразиые — Polyptefiformes сейчас представлен 2 родами и 11 видами в водоемах Африки. Его история неясна: своеобразные анатомические особенности (толстая ганоидная чешуя, костные головные пластинки, брызгальца и др.) сближают его с девонскими палеонисками; некоторые признаки (легкое, задняя полая вена

и др.) говорят о его вероятном родстве с двоякодышащими. Сейчас большинство зоологов полагают, что эту группу можно считать прямыми потомками каких-то древних палеонисков; видимо, она заслуживает выделения в самостоятельный надотряд.

Настоящие костистые рыбы — Teleostei трудно отличимы от костных ганоидов. У современных групп не встречается ганоидная чешуя. Нижняя челюсть состоит обычно из трех костей; сильнее развиты окостенения мозгового черепа (есть верхнезатылочная кость, отсутствующая у костных ганоидов). Впервые появляются в среднем триасе, становятся многочисленными в мелу и достигают расцвета в кайнозойскую эру; несомненно, обособились от костных ганоидов, но не ясно, шло ли это обособление от одной или различных групп триасовых ганоидов. Современные костистые рыбы объединяются в 8—10 надотрядов, включающих 30—40 отрядов с примерно 20 тыс. ныне живущих видов (свыше 90% всех современных видов рыб).

Большое число и разнообразие современных и ископаемых видов и групп рыб, их длительная и сложная эволюция, неполнота палеонтологической летописи, недостаточная изученность отдельных групп — все это приводит к тому, что система (классификация) рыб сложна и до сих пор недостаточно разработана. Сейчас лишь немногие зоологи считают всех рыб одним классом. Обычно выделяют надкласс рыб, включая в него от 3 до 6—8 классов (в том числе и ископаемых). Большие расхождения существуют в определении числа и объема подклассов, надотрядов, отрядов. В этом учебнике мы придерживаемся системы, предложенной Т. С. Расс и Г. У. Линдбергом (1971); в нее включены лишь основные ископаемые группы).

Надкласс Pisces — Рыбы

+ Класс Placodermi — Панцирные рыбы

+ Класс Aphetohyoidi (Acanthodii) — Челюстножаберные Класс Chondrichthyes — Хрящевые рыбы 4- Подкласс Cladoselachii — Примитивные (древние) акулы -j- Подкласс Xenacanthida '— Ксенакантиды

Подкласс Elasmobranchii — Пластиножабериые, илн акуловые, рыбы Подкласс Holocephali — Цельноголовые, нли химеровые, рыбы Класс Osteichthyes — Костные рыбы Подкласс Sarcopterygii — Лопастеперые Подкласс Actinopterygii — Лучеперые