НАДКЛАСС РЫБЫ —PISCES

Рыбы — наиболее древние первичноводные челюстноротые позвоночные, способные жить только в воде. Большинство рыб — подвижные, хорошие пловцы. Основной тип поступательного движения — боковые волнообразные движения всего тела или только мощного хвоста.

В современной фауне насчитывается около 20—22 тыс. видов рыб (вариации в числе видов определяются различиями взглядов на видовую самостоятельность отдельных форм). Распространены по всем водоемам земного шара. Некоторые виды приспособились к жизни в периодически мелеющих и даже полностью пересыхающих водоемах (караси, вьюны, двоякодышащие африканские рыбы p. Protopterus и др.). Населяют водоемы с разной соленостью воды, кроме пересоленных, и с разным температурным режимом. Некоторые виды (карась, линь и др.) выдерживают промерзание водоемов, а замечательная калифорнийская рыбка Cyprinodon macularis (из карпозубообразных) живет в горячих источниках при температуре воды около 50° С.

Разнообразию заселенных рыбами водных биотопов соответствуют большие различия величины, формы тела и образа их жизни. Среди рыб есть такие великаны, как китовая акула — Rhincodon typus — до 20 м длины и массой 15—20 т, скат — Manta массой до 2—3 т при поперечнике диска 7 м. Живущая в бассейнах Черного, Азовского и Каспийского морей белуга — Huso huso и населяющая бассейн р. Амура калуга —Н. dauricus достигают 5,5 м длины и массы до 1,5 т. Широко распространенная по Мировому океану, включая и умеренные воды, меч-рыба — Xiphias gladius достигает 4 м длины и имеет массу более ц, а голубой тунец — более 3 м длины и массу 5 ц. С другой стороны, бычок Misiichthys luzoensis (Филиппины) не превышает 1,5 см длины, а морская собачка из рода Schindleria достигает половой зрелости при

длине в 1,2 см. В Каспийском и Азовском морях живут бычки Нуг- canogotii,us, созревающие при длине в 2,1—2,4 см.

В наше время рыбы — господствующая в водных биоценозах группа животных. Наряду с китообразными и крупными головоногими моллюсками они завершают цепи питания, являясь конечными (основными) потребителями водных организмов. Велико значение рыб как пищевых объектов, дающих ценное мясо и жир.

Формирование биологических типов (жизненных форм) рыб шло под знаком приспособления к водной среде, движение в которой встречало значительное сопротивление. При больших скоростях плавное обтекание водой поверхности тела превращается в вихревые возмущения (турбулентность) пограничного слоя, увеличивая сопротивление движению. Поэтому важное значение имеют гидродинамические особенности тела. Размеры рыбы, форма ее тела и соотношение частей эволюционно определялось местом обитания вида, характером движения, составом пищи и способом ее добывания. Внешний вид формировался и под контролем отношений к особям своего и других видов: сигнальная, маскировочная (криптическая) или демонстрационная (апосематическая) окраска и форма тела или его частей.

Огромное разнообразие видов рыб (два сейчас существующих класса — хрящевые, и костные — составляют около 50% всех видов современных позвоночных) может быть сгруппировано в относительно небольшое число экологических типов, отличающихся местом обитания, характером питания и образом жизни (поведением).

По местам обитания различают морских и пресноводных рыб. Промежуточное положение занимают проходные рыбы, большую часть жизни проводящие в море, а размножающиеся в пресных водах (ана- дромные виды, например лососи) или, наоборот, для размножения уходящие в моря (катодромные виды — речные угри). Многие рыбы все или большую часть времени проводят в движении, держась в толще воды, — это нектонные (пелагические) рыбы; они обычно обладают торпедообразным телом и высокой плавучестью. Среди нектонных пелагических рыб можно выделить такие жизненные формы (экологические типы). Активные охотники, хищники-рейдеры, ведущие поиск на широких просторах морей своей основной добычи — стайных, реже одиночных рыб среднего и крупного размера. Обычно держатся одиночно или небольшими группами, но почти всегда в пределах возможной сигнализации (прямой или эстафетной), что позволяет быстро собираться большими группами при обнаружении обильной добычи. Отличаются высоким развитием органов чувств, особенно средств дальней связи и сложным поведением. Представители — наиболее хищные акулы Carcharinus glaucus, Isurus oxyrhunchus и др., крупные осетровые Huso, Acipenser, тунцы Thynnus, Axias, меч-рыба Xiphias gladius, парусники Istiophorus. Мирные пастбищники-кочевники (номады), питающиеся планктоном и (или) мелкими стайными нектонными рыбами. Среди них есть медленно плавающие гиганты — акулы планктоеды (Cetorhinus maximus, Rhincodon), крупные скаты (Manta birostris, Ceratopterus

vampirus) и огромная костная луна-рыба (Mola nwla), держащиеся небольшими скоплениями (до 30 особей) или одиночно. Сюда же относятся стайные рыбы средних и мелких размеров, держащиеся подчас огромными и плотными стадами (сельди, анчоусы и многие другие рыбы- планктоеды).

Все нектонные рыбы — хорошие пловцы, способные преодолевать значительные расстояния, с чем связано развитие способностей к ориентации и регулярным миграциям.

Среди придонных и донных рыб можио выделить следующие группы. Подкарауливатели-преследователи, нападающие на добычу стремительным, но коротким броском, реже преследующие ее, — щука Exos lucius, панцирная щука Lepisosteus, многие морские формы, особенно обитатели коралловых рифов. Тело их стреловидно, характерно мощное развитие спинного, анального и хвостового плавников, работа которых обеспечивает быстрое развитие скорости. Держатся рассеянно, часто на определенных индивидуальных участках; Подкарауливатели-засадчики. Чаще обитатели дна, обладающие сплющенным телом, большим ртом и маскирующей окраской, а иногда и своеобразными выростами тела, играющими роль приманки для добычи. Представители — скаты Rajiformes, крупные камбалы Pleuronectidae, сом Silurus glanis, морской черт (Lophius piscatorius) и многие другие виды хищных рыб. Ведут одиночный образ жизни, защищают индивидуальные участки от вторжения конкурентов. Мирные донники-бентосоеды, питающиеся различными обитателями дна и его грунта; отличаются сплющенным телом (большинство скатов, удильщики, многие камбалы, химеры, псевдоскафиринхи, нильский клюворыл), либо червеобразные (угри, вьюны); живут поодиночке. Стайные бентосоеды-пастбищники (многие карповые — сазан и др.). Кочевники, совершающие сезонные миграции и держащиеся подчас крупными стаями.

Донные рыбы отличаются * относительно невысокими скоростями плавания и, часто, своеобразной формой тела (морские коньки, рифовые рыбы и др.). Настоящие донники ведут одиночный образ жизни. Многие вооружены защитными механическими средствами (колючки, шипы, иглы) и покровительственной окраской, а иногда и электрическими средствами защиты и нападения. У многих появляется способность к электролокации, используемой при поисках пищи и защите своей территории.

Ряд видов рыб занимает промежуточное положение, используя разные слои водоема и питаясь как планктоном и нектоном, так и находящимися на дне кормами. Примерами их могут быть стайные виды карповых рыб — лещ Abramis Ъгата, плотва R. rutilus. Для них характерно сплющенное с боков и увеличенное в высоту «блюдцеобразное» тело, выгодное для удержания положения в воде и сбора корма со диа при минимальных затратах энергии.

Глубоководные (абиссальные) относительно мало подвижные хищные рыбы живут обычно поодиночке в толще воды на больших глуби

нах (3—5 км и более), разыскивают или подстерегают немногочисленную случайную добычу: часто имеют змеевидное тело, большой рот, с мощным вооружением и сильно растяжимый пищеварительный тракт, что дает им возможность справиться с относительно крупной добычей. У многих видов имеются органы свечения, привлекающие добычу.

Форма тела, свойственный виду характер передвижений и его образ жизни — взаимообусловлены и исторически сложились как основные черты экологического типа рыб. Разнообразие таких типов (жизненных форм) в надклассе рыб — свидетельство его процветания в настоящее время. Экологические типы у хрящевых и костных форм имеют много сходного, представляя хороший пример параллельного развития или так называемой конвергентной эволюции, когда из исходно различных форм в определенных условиях возникают аналогичные (близкие) типы организации.

Из гидростатических особенностей тела рыб, обеспечивающих движение в водной среде, важное значение имеет плавучесть — способность держаться в толще воды, не затрачивая особых усилий. Рыбы приобрели относительную невесомость в воде путем выравнивания плотности тела и окружающей среды. В наиболее полной мере она свойственна нектонным (пелагическим) рыбам, в массе — хорошим пловцам. Показатель плавучести (отношение плотности тела рыб к плотности воды) равен нулю у многих акул, осетра Acipenser gtilden- atadti, головля Leuciscus cephalus и многих других нектонных рыб.

Относительная невесомость достигается в двух классах рыб разными способами. У хрящевых рыб накапливаются запасы жира, преимущественно в печени и реже в других тканях тела. У акул печеиь достигает 14—25% общей массы тела, а у костных рыб — лишь 1—8%. Важную роль играет и состав жиров. У видов с отрицательной плавучестью преобладают триглицериды, а у хороших пловцов — диацил- глицериновые жиры, «подъемная сила» которых выше на 10—14% (Маллиус, Барон, 1970). У костных рыб возник специальный гидростатический орган — плавательный пузырь — полый вырост спинной (у подкласса лучеперые рыбы — Actinopterygii) или брюшной (у подкласса лопастеперые рыбы — Sarcopterygii) стороны начальной части пищевода.

Эти гидростатические приспособления при движении рыб дополняются возникающими при движении гидродинамическими силами. Характер и значение последних обусловливаются формой тела и его отдельных частей (парных и непарных плавников, головы и хвоста), эволюционно сложившихся как адаптации к разным типам передвижения, способам добывания пищи и маскировки. Приобретение телом обтекаемой торпедообразной формы, его сплющивание с боков или дорзо-вентрально, образование плоского или выпуклого брюха или спины, удлинение или укорочение тела и изменения размеров и формы

плавников — все это разного типа гидродинамические приспособления, обусловливающие способы передвижения, лимиты его скорости, способность к погружению, всплыванию и водному парению.

Снабженное рострумом и имеющее выпуклую спинную и уплощенную брюшную поверхности тело многих акул и осетровых сходно с профилем крыла самолета (рис. 64) и при движении создает подъемную силу. Однако асимметричность корпуса вызывает появление вращательного момента, стремящегося повернуть голову книзу. Направленные под некоторым углом к движению грудные плавники и рострум не только создают добавочную подъемную силу (рис. 65), но и нейтрализуют действие вращательного момента; брюшные и хвостовой плавники также создают дополнительную подъемную силу. В опытах с ампутацией грудных плавников плавание резко ухудшалось, и рыба с трудом сохраняла горизонтальное положение. Боковые движения хвоста и его плавника не только перемещают тело вперед, но помогают изменению направления движения и в вертикальной плоскости, так как движения верхней и нижней лопастей могут быть относительно самостоятельными. Таким образом, тело рыбы представляет сложную систему гидродинамических приспособлений, работающих комплексно и обеспечивающих плавание, соответствующие жизненным потребностям вида.

Более сильное дорзо-вентральное уплощение тела у донных акул, многих костных рыб (удильщиков, сомовых) и особенно у скатов облегчает маскировку на дне. Одновременно такая уплощенность увеличивает подъемную силу, создаваемую всем телом. Это обеспечивает возможность быстрых перемещений на короткие расстояния, что важно

Рис. 65. Схема вертикальных сил, возникающих при поступательном движении акулы в направлении продольной оси тела (по Алееву, с изменен.):

с — центр тяжести, о — центр динамического давления, G — сила гравитации, Уо — подъемная сила, создаваемая корпусом, Yp — подъемная сила, создаваемая грудными плавниками, Yv — подъемная сила, создаваемая брюшными плавниками, Yc — подъемная сила, создаваемая хвостовым плавником, Yr — подъемная снла, создаваемая рострумом. Изогнутые стрелки показывают действие вращательного момента

при броске на добычу и бегстве от напавшего хищника (проплыть небольшое расстояние и замаскироваться, полузакопавшись в грунт).

Необычайно большое разнообразие форм тела в обоих классах рыб и различный образ их жизни определяют многообразие способов Движения, которое можно свести к шести основным типам. Ундулирующее (синусоидное) движение при помощи боковых колебательных изгибов всего тела (рис. 66). Такие рыбы имеют удлиненное тело, более или менее заметно сжатое с боков, особенно в его задней части, удлиненный анальный и относительно небольшой хвостовой плавники (угри, вьюны и др.). При каждом колебательном движении у головы рыбы то с той, то с другой стороны возникают вращательные (вихревые) движения воды, отталкиваясь от которых тело перемещается вперед. Коэффициент полезного действия такого движения высок, но скорости перемещения невелики. Свойственно рыбам, ведущим донный и придонный образ жизни, а также многим глубоководным видам, вынужденным при малой кормности мест их обитания экономить энергию. Движение с помощью частых боковых колебательных движений задней части тела (иногда только хвостового стебля, рис. 66, внизу) свойственно большинству рыб. Они имеют более или менее компактное тело и мощный хвостовой стебель. Передняя часть тела выполняет функцию рассекающего воду клина, а хвостовая — движителя. По сравнению с первым типом движения уменьшается амплитуда колебаний хвостового отдела, но резко возрастает их частота, а в результате — скорость движения. При больших скоростях работа хвосто- вого плавника в зоне завихрений

ТШШШ'/м.,,.. становится мало эффективной. В этой связи у быстроплавающих рыб изменяется его форма; концевые лопасти выносятся за пределы зоны завихрения (рис. 67). Перемещение с помощью волнообразных (ундулирующих) движений одних плавников свойственно малоподвижным пелагическим и особенно придонным рыбам (скаты, камбалы). У луны-рыбы, солнечника, кузовков и некоторых других видов функцию движителей выполняют удлиненные спинной и

анальный плавники, у электрических угрей — лентовидный анальный плавник (рис. 68), у морских игл — спинной плавник. У плывущих камбал ундулирующие движения окаймляющих тело спинного и анального плавников (рис. 68, Е) дополняются боковыми изгибаниями всего тела. Машущие движения плавников, особенно грудных, служат добавочным движителем у многих костистых рыб при медленном плавании. Некоторые рыбы (бычки, скорпены и др.) используют грудные плавники при ползании по грунту. У морских петухов (семейство Triglidaen3 отряда скорпенообразных)трн луча каждого грудного плавника обособляются в пальцевидные придатки, с помощью которых рыбы ползают по дну. Летучие рыбы из отряда сарганообразных, планируя на неподвижных, широко расставленных удлиненных парных плавниках, используемых как несущие поверхности, способны пролетать 200— 400 м (с. 198). Необходимая для такого планирующего полета начальная скорость движения создается за счет энергичных движений заднего отдела тела и хвостового плавника. Мелкие длиной 3—9 см пресноводные рыбки Южной Америки из семейства клинобрюхих (Gastero-

pelecidae, подотряд харциновидных из отряда карпообразных) способны выпрыгивать из воды и «пролетать» над водой 3—5 м. Выпрыгивание и полет над водой спасают от хищных рыб.

6. Особую категорию представляют так называемые паразитические формы движения. Довольно широко распространено «лоцманиро- вание»: передвижение мелких рыб-спутников в слоях воды, увлекаемых быстро плывущей крупной рыбой или другим животным (рис. 69), лодкой или кораблем. Крайним примером паразитического движения могут служить рыбы прилипалы (семейство Echeneidae из отряда окунеобразных* см. с. 204).

Большинство хрящевых и костных рыб перемещаются со скоростями 2—6 км/ч, но при броске на добычу и уходе от хищника развивают большие скорости. Кормящаяся на скоплении планктона гигантская акула плавает со скоростью 3—4 км/ч, но может двигаться и быстрее. Наилучшие пловцы среди пелагических акул (голубая, тигровая и др.) плавают со скоростью до 30—40 км/ч, увеличивая ее при броске на

Рис. 68. Органы движения — ундулирующие плавники (закрашены черным) (по Алееву):

д — луна рыбе — Mola mola, В — кузовок — Ostracion, В —¦ игла рыба — Syngnathus, Г — солнечник — Zeus, Д — электрические угорь — Gymnoius, Е — камбала — Sole а

Рис. 69. Лоцманирование осетра ставридами (по Алееву)

добычу. Мигрирующие лососи, преодолевая встречное течение, двигаются в реках со скоростью в 10—20 км/ч; преодолевают порожистые участки прыжками длиной до 2 м. Стаи тунцов двигаются со скоростью 20—25 км/ч, временами повышая ее до 70 км. Скорость летучих рыб перед выскакиванием из воды достигает 90 км/ч, а у парусников и меч-рыбы при броске на добычу — до 110—130 км/ч. Лучшие пловцы среди костистых рыб способны развивать большие скорости, чем наиболее быстро плавающие хрящевые рыбы. У тунцов, скумбрий и других хороших пловцов при быстром движении температура тела может превышать температуру окружающей воды на 8—10 СС.