Особенности организации костных рыб

Экологические группы костных рыб. Костные рыбы живут в водоемах, резко различающихся по солености, температуре, содержанию кислорода, характеру грунтов, типам растительности и животного населения (т.

вению большого числа видов костных рыб, отличающихся друг от друга внешним обликом, особенностями морфологии, физиологии, экологии и поведения. Основные экологические группы рыб описаны выше (см. с. 116—119).

Гидродинамические особенности костных рыб. Плотность тела костных рыб равна или лишь слегка превышает плотность воды, т. е. оии обладают нейтральной или близкой к ней плавучестью. Нейтральна (равна 0) плавучесть осетра, судака, карпа, карася и многих других пресноводных и морских рыб. У ведущих придонный и донный образ жизни плавучесть слегка отрицательна: 0,03 у морского чёрта, 0,05— 0,07 у камбал и бычков.

Нейтральная плавучесть костных рыб обеспечивается прежде всего специальным гидростатическим органом — плавательным пузырем; одновременно он выполняет и некоторые добавочные функции. У лучеперых непарный тонкостенный, заполненный газом плавательный пузырь развивается как полый вырост спинной поверхности начальной части пищевода. У так называемых открытопузырных рыб (костные и хрящевые ганоиды, сельдеобразные, карпообразные и др.)

плавательный пузырь сохраняет связь с пищеводом, а у закрытопузырных рыб (окунеобразные и другие) вскоре после вылупления личинки пузырь полностью обособляется. У двоякодышащих и кистеперых рыб роль плавательного пузыря выполняют легкие, образующиеся как парный вырост брюшной стенки пищевода; только у рогозуба он, видимо, вторично стал непарным.

Изъятие газов и наполнение ими плавательного пузыря, как и изменение химического состава газов, осуществляется под контролем нервной системы при посредстве двух образований: красного тела или «газовой железы» (выделяющей газы в полость пузыря) и «овала», где идет поглощение газов из пузыря кровью. Красное тело (риа. 105,1)

представляет собой разрастание железистого эпителия с сетью тесно прилегающих капилляров, образующих противоточно-умно- жительную систему, способную концентрировать и отдавать газы в пузырь (рис. 106). Газовая железа угря при объеме 64 мм8 (величина капли воды) содержит 116 тыс. артериальных и 88 тыс. венозных капилляров общей длиной 350—460 м. Выделение железой газов может быть следствием диффузии углекислоты из венозных капилляров в параллельно идущие артериальные, где при воздействии фермента карбо- ангидразы на оксигемоглобин выделяется кислород, диффундирующий в пузырь; возможен и другой путь, когда железистые клетки выделяют в плавательный пузырь секрет, который, распадаясь, выделяет кислород и азот. Использование находящихся в пузыре газов, в частности кислорода, может происходить через капилляры в овале (рис. 105, 2) — участке пузыря с утонченными стенками, снабженном кольцевой и радиальной мускулатурой. При раскрытом овале газы диффундируют через тонкую стенку в сосудистое сплетение и поступают в кровяное русло; при сокращении сфинктера уменьшается поверхность соприкосновения овала с сосудистым сплетением и резорбция газов прекращается. Изменяя содержание газа в плавательном пузыре, рыба может в некоторых пределах менять плотность тела и тем самым плавучесть. У открытопузырных рыб поступление и выделение газов из плавательного пузыря происходит преимущественно через его проток.

У превосходных пловцов, совершающих быстрые вертикальные перемещения (тунцы, обыкновенная скумбрия, пеламида), и у донных обитателей (вьюновых, бычков, морских собачек, камбал и др.) плавательный пузырь часто редуцируется; эти рыбы имеют отрицательную плавучесть и сохраняют положение в толще воды за счет мускульных усилий. У некоторых беспузырных рыб накопление жира в тканях снижает их удельный вес, увеличивая плавучесть. Так, у скумбрии содержание жира в мясе доходит до 18—23% и плавучесть может стать почти нейтральной (0,01), тогда как у пеламиды при содержании в мышцах всего 1—2% жира плавучесть равна 0,07.

Плавательный пузырь, выполняя гидростатическую функцию, одновременно участвует в газообмене и служит органом, воспринимающим изменения давления (баорецептором). У некоторых рыб он участвует в произведении и усилении звуков. Возникновение плавательного пузыря обычно связывают с появлением костного скелета, увеличивающего удельный вес костных рыб.

Покровы. Кожа и ее производные. Как и у хрящевых рыб, кожа костных рыб состоит из многослойного эпителия и подстилающего волокнистого соединительнотканного кориума (рис. 107). Многочис-

я

Рис. 107. Кожа костистой рыбы (по Гудричу). I — продольный разрез через участок с двумя чешуями; II — место, отмеченное на левом рисунке звездочкой (сильно

увеличено):

/ — эпидермис. 2 — кориум, 3 — базальный слой эпидермиса, 4 — костная чешуя, 5 — чувствующая концевая почка, 6 — слизеотделительная одноклеточная железа, 7 — колбо*

видная одноклеточная железа

ленные одноклеточные железы эпидермиса выделяют слизистый секрет, покрывающий тонким слоем тело рыбы. Эта слизистая пленка способствует уменьшению трения при плавании и, благодаря своим бактерицидным свойствам, препятствует проникновению в кожу бактерий. В одноклеточных железах кожи рыб, преимущественно мирных, содержится секрет, выделяющийся только при поранении кожи и служащий предупреждением об опасности — так называемое «вещество страха». При определенном состоянии рыб выделяемые кожными железами вещества — феромоны — стимулируют брачное поведение.

Клетки нижних слоев эпидермиса и клетки кориума содержат пигменты. Окраска большинства видов рыб криптична: она делает рыбу малозаметной на фоне места обитания. Придонные рыбы и рыбы травянистых и коралловых зарослей часто имеют яркую пятнистую или полосатую так называемую «расчленяющую» расцветку, маскирующую контур рыбы. Характерная для донных рыб дорзо-вентральная уплощенность тела уменьшает размер отбрасываемой тени и также облегчает маскировку. Некоторый рыбы способны произвольно менять окраску в зависимости от цвета субстрата. Особенно отчетливо эта способность выражена у камбаловых (рис. 108), некоторых бычков, скорпен и других рыб. Смена окраски происходит в течение нескольких минут. Ослепленные рыбы приобретают темную окраску и в дальнейшем ее не меняют. Смена окраски обеспечивается изменением формы хроматофоров (пигментных клеток) под влиянием импульсов, поступающих из продолговатого мозга через симпатическую нервную систему (центр «посветления») и из промежуточного мозга (центр «потемнения») через парасимпатическую систему. Такая двойная антагонистическая иннервация обеспечивает быстрые изменения окраски.

У пелагических рыб темная окраска спины делает их малозаметными на фоне дна при рассматривании сверху, а блестящая серебристая окраска боков и брюшка делает рыбу незаметной на фоне светлого неба при рассматривании снизу. У многих пелагических рыб (сельдевые, некоторые карповые и другие) брюшко сжато в виде

Рис. 108. Изменение окраски камбалы в зависимости от цвета субстрата

острого киля, ликвидирующего демаскирующую тень на брюхе при освещении рыбы сверху (рис. 109) и усиливающего маскирующее значение серебристой окраски нижней части тела. У некоторых видов (колюшки, лососевые и др.) в сезон размножения развивается яркая брачная окраска. Ее появление обусловлено действием гормонов и служит важным условием развития полового поведения и синхронизации созревания половых продуктов у самцов и самок.

У большинства видов костных рыб в коже образуются защитные костные образования — чешуи; у части видов они редуцируются. Многие ископаемые кистеперые (и ныне живущая латимерия) и двоякодышащие рыбы имели космоидную чешую в виде костной пластинки, снаружи покрытой слоем более плотного костного вещества — кос- мина (видоизменение дентина). По происхождению космоидная чешуя представляет собой комплекс слившихся и сильно измененных пла- коидных чешуй. В эволюции из космоидной возникла ганоидная чешуя. Последняя состоит из костной пластинки, сверху покрытой дентиноподобным веществом — ганои- ном. Обычно ганоидные чешуи имеют ромбическую форму и, соединяясь друг с другом специальными сочленениями, образуют панцирь, одевающий все тело рыбы. Такая чешуя была свойственна ископаемым палео- нискам, а из ныне живущих рыб ее сохранили многоперообразные (имеют космо-ганоидную чешую) и панцир- никообразные (чешуя ганоидная).

Как и космоидная, ганоидная чешуя закладывается в кориуме.

Костные чешуи, свойственные остальным современным костным рыбам, филогенетически представляют видоизменение ганоидной чешуи,

у которой исчез поверхностный слой ганоина (в виде очень тонкого слоя ганоин сохраняется на костной чешуе амии). Костные чешуи образуются в поверхностных слоях кориума; обычно они черепицеобразно накладываются друг на друга (см. рис. 107). У большинства рыб чешуи циклоидные — с гладким наружным краем. У окунеобразных и некоторых других рыб по заднему (наружному) краю чешуйки развиты зубчики — это ктеноидная чешуя. Чешуи растут в течение всей жизни рыбы. Верхняя поверхность чешуи часто имеет сложный рельеф (ребристость, исчерченность), увеличивающий ее прочность и направляющий (организующий) обтекающие тело рыбы потоки воды. На боковых сторонах хвостового стебля таких быстрых пловцов, как многие скумбриевые, некоторые сельдевые и др., расположены группы чешуи с очень сложным поверхностным рельефом. У многих рыб в нижних слоях чешуи лежит прослойка кристалликов извести и серебристого пигмента — гуанина, усиливающих блестящую окраску рыбы. При потере чешуй (механические повреждения и т. п.) довольно быстро (через 20—50 дней) происходит их полная регенерация.

В соответствии с неравномерным ростом рыбы в течение года на чешуйке образуются концентрические кольца: широкие соответствуют периоду интенсивного роста, узкие — образуются в сезон его замедления. Это позволяет использовать чешую для определения возраста рыбы (с той же целью используется слоистость и некоторых костей — клейтрума, жаберной крышки и др.). Длина чешуи и длина тела рыбы с возрастом изменяются пропорционально друг другу. Основываясь на этом, были разработаны методики, позволяющие рассчитывать скорость роста данной особи за предыдущие годы (рис. 110).

Помимо чешуй в более глубоких слоях кориума образуются покровные кости черепа и пояса грудных плавников (см. ниже). Кожа костных рыб, как и хрящевых, проницаема для воды и некоторых растворенных в ней веществ.

Скелет и мышечная система. У костных рыб хрящ в скелете в той или иной степени замещается костной тканью: образуются основные или замещающие кости. Кроме этого, в коже возникают покровные кости, погружающиеся потом под кожу и входящие в состав внутреннего скелета. Скелет костных рыб подразделяется на осевой скелет, череп (мозговой и висцеральный), скелет непарных плавников, скелет парных плавников и их поясов.

У кистеперых, двоякодышащих и осетрообразных рыб функцию опоры в осевом скелете выполняет хорда, окруженная плотной соединительнотканной оболочкой. Хорошо развитые, иногда частично окостеневающие верхние дуги образуют канал, в котором лежит спинной мозг. К слабо развитым нижиим дугам прикрепляются ребра. У части предков этих групп встречались более или менее развитые тела позвонков. У многоперообразных и всех костистых рыб хорошо развиты костные позвонки амфицельиого типа (двояковогнутые). Сильно редуцированная хорда имеет четкообразное строение: она расширена в пространстве между телами позвонков и в сильно суженном виде проходит через каиал в центре тела позвонка. Позвонки

туловищного отдела несут костные верхние дуги, заканчивающиеся длинными верхними остистыми отростками; к поперечным отросткам тел позвонков причленяются длинные и тонкие костные ребра, хорошо развитые у большинства костных рыб. Позвонки хвостового отдела несут верхние дуги с остистыми отростками, а поперечные отростки смещаются книзу и, сливаясь попарно, образуют нижние дуги, замкнутые нижними отростками. Промежутки между дугами затянуты плотной соединительнотканной пленкой. В верхнем канале лежит спинной мозг; нижние дуги хвостовых позвонков образуют

гемальный канал, в котором идут хвостовые артерия и вена, защищенные от сдавливания мощными мышцами этого отдела. Позвонки соединяются друг с другом при помощи суставных отростков, расположенных у основания верхних дуг. Такие сочленения обеспечивают прочность осевого скелета при сохранении его подвижности. Позвоночный столб может изгибаться преимущественно в горизонтальной плоскости. У большинства костистых рыб в толще мышц лежат тонкие мускульные косточки, создающие дополнительную опору для мускульных волокон.

Череп костных рыб, как и всех позвоночных, подразделяется на мозговой (осевой) и висцеральный отделы.

У осетрообразных мозговой череп остается хрящевым; лишь у старых рыб в нем появляются небольшие окостенения. Снаружи хрящевой череп покрыт сплошным панцирем из большого числа покровных костей. Но для большинства костных рыб характерно замещение хряща мозгового черепа основными костями, непосредственно прилегающими друг к другу или соединенными остатками хряща, и относительно небольшое число покровных костей — остатков первичного панциря. Окостенение мозгового черепа сильно развито у ганоидных (кроме осетрообразных) и костистых рыб. У кистеперых и двоякодышащих рыб в черепе сохраняется большое количество хряща и развиваются лишь немногие основные кости; первичный панцирь из покровных костей у них хорошо развит.

У костистых рыб в затылочной части образуются четыре окаймляющие большое затылочное отверстие кости — основная (basioccipitale), две боковые (occipitale laterale) и верхняя (supraoccipitale) затылочные (рис. 111). В боковой стенке черепа 5 ушных костей (ossa otici). В области глазницы возникают клиновидные кости: глазоклиновидная (orbitosphenoideum), основная (basisphenoideum) и боковая клиновидная (laterosphenoideum). В области обонятельного отдела формируется непарная средняя (mesethmoideum) и парные боковые обонятельные кости (ectoethmoideum). Все эти кости основные: развиваются путем окостенения участков хряща. Сверху череп прикрывают 3 пары покровных костей: носовые (nasale), очень большие лобные (frontale) и маленькие теменные (parietale). Дно мозгового черепа образовано двумя непарными покровными костями: большим парасфеноидом (parasphenoideum) и несущим зубы сошником (vomer). Благодаря сложному наружному рельефу костей границы между ними не всегда видны.

Висцеральный скелет черепа представляет собой систему хрящевых или в разной степени окостеневших дуг — челюстной, подъязычной и 5 жаберных; четыре покровные кости образуют жаберную крышку. Покровные кости укрепляют челюстную дугу, образуя вторичные челюсти. Для костных рыб характерна гиостилия: соединение челюстной дуги и вторичных челюстей с мозговым черепом через верхний элемент подъязычной дуги — подвесок или гиомандибуляре (hyoman- dibulare) (рис. 111). Только у двоякодышащих верхняя челюсть срастается с дном мозгового черепа (аутостилия), а подвесок, утративший свою функцию, уменьшается в размерах.

Рис. 111. Схема расположения костей в черепе костистой рыбы. Висцеральный скелет отделен от мозгового черепа.

Жаберная крышка не нарисована. Основные кости и хрящ покрыты точками, покровные кости — белые)

/ — угловая, 2 — сочленовная, 3 — основная ватылочная, 4 — основная клиновидная, 5 — копула, 6 — зубная, 7 — боковая обонятельная, 8 — наружная крыловидная, 9 — внутренняя крыловидная, 10 — боковая затылочная, 11 — лобная, 12 — подвесок, 13 — гиоид, 14 — окостеневшая связка, 15 — боковая клнно- видная, 16 — средняя обонятельная, 17 — задняя крыловидная,

18 — верхнечелюстная, 19 — носовая, 20 — глазоклнновидная,

21 — теменная, 22 — небная, 23 —* предчелюстиая, 24 — пара- сфеноид, 25 — квадратная, 26 — верхняя затылочная, 27 — дополнительная, 28 — сошннк, 29—33 — ушные кости, /—V — жаберные дуги

У осетрообразных в висцеральном скелете сохраняется много хряща, а вторичные челюсти слабо развиты. У костистых рыб в этом отделе хрящ полностью замещен костями.

В результате окостенения первичной верхней челюсти — небноквадратного хряща — с каждой стороны образуется несущая зубы небная кость (palatinum), а в задней его части — задняя крыловидная (metapterygoideum) и квадратная (quadratum) кости. Между ними располагаются покровные наружная и внутренняя крыловидные кости (ectopterygoideum и entopterygoideum). Первичная нижняя челюсть — меккелев хрящ, окостеневая, превращается в сочленовную кость (articulare), образующую с квадратной костью челюстной сустав. У костистых рыб хорошо развиты вторичные челюсти из покровных костей; они срастаются или соединяются связками с костями первичных челюстей. В верхней челюсти такими вторичными образованиями будут предчелюстная (praemaxillare) и верхнечелюстная (maxillare) кости; на них сидят зубы (у части видов отсутствуют на одной или обеих костях). Мощная покровная зубная кость (dentale) образует основную часть нижней челюсти. Функцию схватывания и удерживания добычи выполняют как первичные, так и вторичные челюсти.

Мощность и характер зубов, равно как относительные размеры челюстей и положение ротового отверстия, отражают пищевую специализацию каждого вида.

Подъязычная дуга образована основными костями. Ее верхний элемент — подвесок, представлен крупной костью hyomandibulare, широким верхним краем причленяющейся к слуховому отделу осевого черепа. Через отщепившуюся от иижнего конца подвеска дополнительную косточку symplecticum гиомандибуляре причленяется к квадратной кости (гиостилия!), а через короткую окостеневшую связку interhyale — к нижнему элементу подъязычной дуги — гиоиду, в котором образуется несколько окостенений, часто сливающихся в общую кость hyoideum. Передние концы гиоидов правой и левой сторон соединены друг с другом непарной косточкой — копулой (copula), поддерживающей складку языка. К гиоиду прикрепляются тонкие изогнутые косточки — лучи жаберной перепонки, поддерживающие кожистый край жаберной крышки (на рис. 111 не изображены). Жаберная крышка у костных рыб образована покровными костями. К заднему краю подвеска и квадратной кости плотно прилегает мощная, резко изогнутая предкрышечная кость (praeoperculum), к которой присоединяются крышечная (operculum), межкрышечная (interoperculum) и подкрьпиечная (suboperculum) кости.

Жаберных дуг 5 пар. Первые четыре состоят из 4 окостеневших и соединенных друг с другом суставами парных элементов; расположенные снизу пятые непарные элементы соединяют дуги друг с другом. Эти жаберные дуги несут жабры. Пятая (задняя) жаберная дуга состоит только из двух крупных парных элементов; на них у некоторых видов расположены глоточные зубы (форма и размеры глоточных зубов отражают пищевую специализацию; см. рис. 101).

Парные конечности и их пояса. Парные конечности костных рыб представлены грудными и брюшными плавниками. У немногих видов брюшные плавники редуцируются. В подклассе лопастеперых рыб внутренний скелет парных грудных и брюшных плавников имеет центральную расчлененную ось, к которой причленяются радиалии (они могут в разной степени редуцироваться). У двоякодышащих рыб радиалии прикрепляются по бокам члеников хорошо развитой центральной оси попарно (бисериальный тип плавника, рис. 112, А). Таков скелет плавников неоцератода и многих ископаемых форм. У остальных современных двоякодышащих рыб радиалии редуцируются и нитевидный плавник сохраняет лишь расчлененную центральную ось.

У кистеперых рыб радиалии прикрепляются к менее четко выраженной членистой центральной оси только с одной стороны (унисе- риальный тип, рис. 112, Б). Внутренний скелет плавников у лопасте- г.ерых остается хрящевым, но у ископаемых форм в нем развивались окостенения. Краевая часть плавника поддерживается наружным скелетом — лепидотрихиями — костными лучами кожного происхождения. В подклассе лучеперых внутренний скелет парных плавников более простой. У многоперообразных в основании грудного плавника лежат три частично окостеневающих базальных элемента; к ним при-

Рис. 112. Плавники лопастеперых рыб. А — плечевой пояс и бисериальиый плавиик неоцератода — Neoceratodus (двоякодышащие); Б — плечевой пояс в унисериальиый плавник ископаемой кистеперой рыбы Sauripterus

легает ряд мелких радиалий, к которым причленяются основания костных кожных лучей — лепидотрихий (рис. 113, А). У остальных лучеперых рыб базальные элементы редуцируются. В грудных плавниках небольшое число окостеневших радиалий прикрепляется к поясу; к радиалиям, а частично и непосредственно к поясу, причленяются липидотрихии (рис. 113, Б). В брюшных плавниках внутренний скелет редуцируется, и лепидотрихии причленяются непосредственно к тазовому поясу (несколько радиалий сохраняются у немногих видов).

Первичный пояс грудных плавников у осетрообразных имеет вид двух хрящевых полудуг, снаружи покрытых несколькими кожными костями, образующими вторичный пояс. У двоякодышащих рыб кости вторичного пояса погружаются под кожу и тесно прилегают к первичному хрящевому поясу, значительно его укрепляя. У остальных групп костных рыб первичный пояс окостеневает, образуя лопатку (scapula) и коракоид (coracoideum). Обычно они относительно невелики и фактически выполняют функцию редуцировавшихся базальных элементов внутреннего скелета плавника (рис. ИЗ). Функцию пояса выполняют только вторичные кости. Из них особенно велик

Рис. 113. Пояс грудных плавников и грудные плавники лучеперых рыб.

А — многопера — Polypterus (многоперообразные); Б — судака (окунеобразные):

первичный пояс: 1 — лопатка, 2 — коракоид; вторичный пояс: 3 — клейтрум,

4 — супраклейтрум, 5 — заднетеменная кость, 6 — подклейтрум; скелет плавника: 7 — базалин, 8 — радиалин, 9 — лепидотрнхнн (кожные костные лучн)

клейтрум (cleithrum), который через добавочные косточки supraclei- thrum — posttemporale причленяется к затылочному отделу черепа. Клейтрумы правой и левой стороны на брюшной стороне тела соединяются друг с другом. Эти преобразования обеспечивают более прочную, чем у хрящевых рыб, фиксацию пояса грудных плавников.

Пояс брюшных плавников у костных рыб развит слабо. Он представляет собой либо хрящевую (двоякодышащие, осетрообразные), либо костную пластинку, лежащую в толще мускулатуры, У части костистых рыб брюшные плавники вместе со своим поясом перемещаются вперед и располагаются под грудными (иногда немного впереди). В этом случае пояс брюшных плавников также лежит в толще

брюшной стенки, но при помощи связок соединяется с поясом грудных плавников.

Внутренний скелет непарных плавников образован палочковидными хрящевыми или костными радиальными лучами — птеригио- форами (pterygiophora), погруженными в толщу мышц. Их заостренные нижние концы общей связкой соединяются с остистыми отростками позвонков. К лежащим на уровне поверхности тела расширенным верхним концам птеригиофоров подвижно причленяются кожные костные лучи — лепидотрихии (lepidotrichia), поддерживающие лопасть плавника.

У многих видов часть или все лепидотрихии непарных плавников становятся мощными и острыми; такие плавники выполняют не только гидродинамическую, но и защитную функцию (окунеобразные и представители других отрядов). Иногда часть лучей обособляется и превращается в отдельно стоящие мощные подвижные колючки (колюшки, некоторые сомы и др.). У немногих видов у основания колючек или части колючих лучей плавников расположены ядовитые железы: при надавливании на колючку выделяется капелька яда, по колючке стекающая в ранку (морские окуни и ерши, морской дракончик и др.). У видов, живущих в горных ручьях и в прибрежных участках морей с сильными приливно-отливными течениями, брюшные плавники, видоизменяясь, превращаются в присоску, которой рыба прикрепляется к субстрату (бычки — Gobiidae, подкаменщики — Cottidae, пинагоры— Cyclopteridae, некоторые сомы и др.). У рыбы прилипалы первый спинной плавник сместился на голову и превратился в сложно устроенную мощную присоску. У морских петухов — тригл из отряда скор пенообразные три луча каждого грудного плавника служат рыбе опорой при ползании по дну.

Хвостовой плавник у личинок рыб имеет симметричное строение (хорда проходит посредине плавника) и называется протоцеркальным (рис. 114, А). У осетрообразных, как и у хрящевых рыб, конец хвоста изгибается вверх, а брюшная лопасть разрастается; образуется не- равнополостный, или гетероцеркальный, плавник (рис. 114, Б).

Рис. 114. Форма хвостового плавника. А—протоцеркальная; Б — гетероцеркаль- ная (осетрообразные); Б — гомоцеркальная (большинство костистых рыб); Г —

дифицеркальная

У большинства костистых рыб брюшная лопасть разрастается еще сильнее, плавник становится внешне симметричным, но конец позвоночника заходит в верхнюю лопасть; плавник такого типа называется гомоцеркальным. У части двоякодышащих, кистеперых и немногих костистых рыб при росте осевой скелет вновь выпрямляется, а верхняя и нижняя лопасти хвостового плавника уравниваются в размерах; такой вторично симметричный хвостовой плавник называют дифицер- кальным (рис. 114, Г). Лопасть хвостового плавника поддерживают костные лучи — лепидотрихии, а функцию его внутреннего скелета выполняют расширенные остистые отростки концевых позвонков; у костистых рыб нижние остистые отростки разрастаются в широкие пластинки (гипуралии).

Как и у хрящевых рыб, поперечнополосатая соматическая мускулатура костных рыб отчетливо сегментарна и состоит из мышечных сегментов, имеющих сложную форму. Часть из них частично перестроилась, образовав группы мышц: глазные, наджаберные и поджа- берные мышцы, мышцы парных плавников.

Висцеральная мускулатура, окружающая пищеварительную трубку представлена слоями гладких мышц, но у некоторых костистых рыб среди гладких мышц встречаются пучки поперечнополосатых волокон (в стенках желудка вьюна, в кишечной стенке линя и др.). В области челюстных и жаберных дуг гладкие мышечные волокна замещаются поперечнополосатыми волокнами, формирующими сложно дифференцированную мускулатуру челюстных и жаберных дуг. В отличие от хрящевых рыб содержание мочевины в мышцах костных рыб ничтожно и обычно не превышает 0,0005—0,02%.

Пищеварительная система и питание. По сравнению с хрящевыми рыбами у костных рыб разнообразнее строение челюстного аппарата и пищеварительной трубки и шире общий спектр используемых кормов; довольно многочисленны специализированные формы. Есть виды, практически питающиеся только растительной пищей: высшими водными растениями (белый амур — Ctenopharyngodon idella) или планктонными водорослями (бельщ толстолобик — Hypophtal michtys molitrix и др.). Веслоносы, различные сельди и многие другие рыбы питаются преимущественно планктонными рачками и моллюсками; прочие осетровые, многие карповые, ерши, барабульки и другие погдают разнообразных донных беспозвоночных; зубатки дробят прочные раковины, выедая моллюсков, некоторые иглобрюхие едят преимущественно коралловых полипов и т. п. В разных отрядах встречаются настоящие хищники, поедающие крупных рыб, земноводных, водных птиц и пресмыкающихся. Многие рыбы питаются падающими в воду насекомыми, а брызгуны (см. рис. 98) пущенной изо рта струйкой воды сбивают даже летающих насекомых.

Наряду с такими высокоспециализированными рыбами многие другие виды питаются разнообразной животной и растительной пищей (карповые и др.). У большинства рыб отчетливо выражена возрастная смена кормов. Например, молодь щуки сначала питается планктонными ракообразными, затем переходит на питание мальками рыб; у взрослых щук по мере их роста увеличиваются размеры добы

ваемых жертв. У многих рыб отчетливо выражены сезонные и даже суточные изменения питания, определяемые доступностью и численностью того или ииого вида корма. С питанием связано сложное пищевое поведение рыб, включающее поиск пищи, определение ее пригодности, преследование или подкарауливание (у животиоядиых видов) и добывание.

Суточный рацион рыб зависит от видовых особенностей, возраста, периода года, температурных условий, характера пищи. Молодь потребляет в среднем за сутки пищу, составляющую до 10—20% и более от массы своего тела. У взрослых рыб средняя суточная норма корма составляет 1,5—6% массы тела, заметно меняясь по сезонам. Так, у камбал в июле суточный рацион составлял 8—12% массы тела, а в декабре — всего 0,2—0,4%. Рацион зависит и от вида пищи: годовалая щука съедает за сутки мотыля (хироиомиды) до 15—25% от массы своего тела, а рыбы — лишь 3—5%. Северные рыбы интенсивно питаются при температуре воды от —1 до -)-40 С, а виды умеренных шнрот — при 10—20° С; последние при снижении температуры уменьшают интенсивность питания или совсем его прекращают. Интенсивность переваривания зависит от многих факторов: вида и размера добычи, физиологического состояния рыбы, температуры воды. У хищных рыб, заглотивших крупную добычу, она долгое время находится в желудке и медленно проходит по кишечнику; переваривание продолжается несколько дней. У мирных растительноядных и животноядиых видов, поедающих мелкую добычу небольшими порциями, переваривание завершается за несколько часов. Многие виды рыб способны к длительному голоданию.

У большинства костных рыб в захвате пищи участвуют вторичные челюсти и элементы первичных челюстей. Обычно хорошо развиты зубы, прикрепляющиеся к предчелюстным, верхнечелюстным, зубным и небным костям и сошиику; в течение всей жизни идет нерегулярная смеиа зубов. Новые зубы вырастают в промежутках между старыми. Хищные рыбы имеют особо мощные и крепкие зубы; у некоторых видов намечается гетеродоитиость (зубы различаются по величине и форме, например у зубатки). У двоякодышащих, иглобрюхих и некоторых других зубы сливаются в крупные зубные пластинки; у многих сельдевых, карповых, игловидных зубы мелкие или совсем исчезают.

Строение и подвижность челюстного аппарата и степень развития зубов связаны с пищевой специализацией. У видов, поедающих крупную добычу, сидящие иа жаберных дугах тычинки имеют вид острых зубчиков, помогающих проталкивать добычу в пищевод. У плаиктоно- ядных форм (сельди, толстолобик и др.) многочисленные длинные и тонкие тычинки жаберных дуг образуют сито, задерживающее пищу, ио пропускающее воду в жаберные щели. У части беитосоядных видов иа последней жаберной дуге развиваются мощные глоточные зубы, перетирающие пищу (раковины, панцири ракообразных и иглокожих, растения); оии хорошо развиты у многих карповых (рис. 101), некоторых камбаловых, губановых и др.

Мускулистого языка нет. Железы слизистой оболочки ротовой и глоточной полостей выделяют не содержащую пищеварительных фер

ментов слизь, которая облегчает заглатывание пищи. За глоткой начинается мускулистый пищевод, внешне незаметно переходящий в желудок. Желудок разных видов, в зависимости от пищевой специализации, отличается формой и размерами. Он может иметь вид прямой, легко растяжимой трубки (щука) или быть изогнутым под острым углом в виде буквы V, иметь мешковидное расширение и у немногих видов, например кефали, отчетливо выраженный участок с мощными мускульными стенками. При поступлении пищи в желудок его железы выделяют соляную кислоту, резко повышающую кислотность в желудке (с 6,0—7,0 до 2,2—3,0 pH), и пепсин, который переваривает белки и активен только в кислой среде.

У некоторых рыб (карповые, многие бычки и некоторые другие) желудок отсутствует: за коротким пищеводом сразу начинается кишечник; у таких рыб пепсин не вырабатывается и его функцию выполняет трипсин в тонкой кишке. В начальной части кишечника у многих рыб, как имеющих, так и не имеющих желудка, расположены слепые выросты — пилорические придатки (нет у карповых, сомовых, щук и др.). Их число варьирует: у многопера, песчанки и др. — по одному, у окуня — три (рис. 115, 8), у разных видов лососевых — до 180—400. Здесь же в кишечник впадают протоки желчного пузыря и поджелудочной железы, выделяющие в просвет кишечника комплекс пищеварительных ферментов, переваривающих белки, жиры и углеводы: трипсин, эрепсин, энтерокиназу, липазу, амилазу, мальтазу. Все они эффективно действуют лишь в щелочной среде, создающейся в кишечнике. Роль пилорических выростов, видимо, сводится к тому,

Рис. 115. Вскрытый окунь (самка):

1 — жабры, 2 — сердце, 3 — печень, 4 — плавательный пузырь, 5 — селезенка, 6 — яичник, 7 — желудок, 8 — пилорические придатки, 9 — кишка, 10 — мочевой пузырь, 11 — ааднепроходное отверстие, 12 — мочеполовое отверстие, 13 — тычинки жаберной дуги

что в них выделяются пищеварительные ферменты и начинается всасывание переваренной пищи. Пищеварительные ферменты выделяются и железами слизистой оболочки кишечника. Переваривание усиливается благодаря перистальтике кишечника, перемешивающей и перемещающей пищевую массу.

У двоякодышащих, кистеперых (латимерия), осетрообразных и многоперообразных кишечник относительно короток, но его всасывательная поверхность увеличена хорошо развитым, как и у хрящевых рыб, спиральным клапаном. У амиеобразных, панцирникообразных и некоторых костистых (лососевые) спиральный клапан развит слабо и длина кишки возрастает. У остальных костных рыб спиральный клапан отсутствует, что компенсируется развитием пилорических придатков и (или) удлинением кишечника, образующего петли (рис. 115, 9). Относительная длина кишечника короче у хищных рыб и много длиннее у видов, питающихся труднее перевариваемой растительной пищей. Так, у судака и окуня длина кишечника составляет около 0,7 длины тела, у щуки — около 1,2; у бентосоядного карася, поедающего и растительную пищу, кишечник вдвое длиннее тела, у более растительноядного карпа — втрое, а у питающегося водной растительностью амура, толстолобика, некоторых цихлид длина кишечника превышает длину тела в 8—15 раз. Кишечник открывается наружу самостоятельным анальным отверстием (у двоякодышащих есть клоака).

Печень костных рыб по размерам относительно меньше, чем у хрящевых рыб, и составляет всего 1—8% массы тела; крупна печень у тресковых (5—8%) и налимов (5—6%). У всех видов развит желчный пузырь. Поджелудочная железа у большинства костных рыб в виде малозаметных мелких долек разбросана по брыжейке в петлях кишечника; у некоторых рыб дольки поджелудочной железы внедряются в печеночную ткань. Помимо собственных пищеварительных ферментов, особенно у растительноядных видов рыб, в переваривании пищи имеют значение ферменты, выделяемые постоянно живущими в кишечнике простейшими, бактериями и грибами (симбиотическое пищеварение).

Органы дыхания и газообмен. Основной орган газообмена костных рыб — жабры. В отличие от хрящевых у костных рыб образуются подвижные костные жаберные крышки, полностью прикрывающие сна= ружи жабры и всю глоточную область. Поэтому изменяется и строение жабр, расположенных только на I—IV окостеневших жаберных дугах. Кожистые межжаберные перегородки редуцируются (их остатки хорошо заметны лишь у осетрообразных) и практически жаберные лепестки обеих полужабр прикрепляются непосредственно к жаберной дуге, сливаясь своими основаниями, а их свободные концы свисают в жаберную полость (рис. 115, /), ограниченную снаружи жаберной крышкой. В основании жаберных лепестков лежит приносящая жаберная артерия, ответвления которой распадаются на капилляры, идущие в каждый жаберный лепесток; они сливаются в выносящую жаберную артерию, которая несет окисленную (артериальную) кровь и впадает в корень аорты. По каждому жаберному лепестку проходит поддерживающая его тоненькая полоска хряща. Снаружи жаберные лепестки

покрыты тончайшими складочками (до 15 и более штук на 1 мм), что увеличивает омываемую водой поверхность жабр. У некоторых видов на внутренней поверхности жаберной крышки располагается рудимент добавочной полужабры. Общая дыхательная поверхность жабр составляет 1—3 см2 на 1 г массы рыбы; у более активных рыб и у рыб, живущих в водах с низким содержанием кислорода, относительная поверхность жабр больше.

Механизм дыхания осуществляется следующим образом (см. рис. 87): при вдохе отходят в стороны жаберные крышки (их кожистые края наружным давлением воды прижаты к телу и закрывают общую жаберную щель) и жаберные дуги. Благодаря уменьшению давления вода через ротовое отверстие засасывается в ротоглоточную полость и, омывая жаберные лепестки, проходит в жаберную полость. При выдохе жаберные крышки приближаются к сходящимся жаберным дугам, давление в жаберной полости возрастает, вода отгибает кожистый край жаберной крышки и вытекает наружу; обратному току воды в ротовую полость препятствуют смыкающиеся жаберные лепестки. Благодаря такому насасывающему механизму создается почти непрерывный ток воды через рот и жабры наружу. При плавании ток воды может создаваться за счет движения даже без работы жаберных крышек.

Газообмен между водой и кровью в жаберных лепестках осуществляется с помощью многочисленных капилляров, кровь в которых течет навстречу току омывающей жаберные лепестки воды (противо- точная система, см. рис. 45), что заметно усиливает газообмен. При этом растворенный в воде кислород путем осмоса и диффузии проникает в жаберные лепестки и связывается дыхательным пигментом крови — гемоглобином. Благодаря такой системе рыбы способны усваивать 46—82% растворенного в воде кислорода. Одновременно через жабры удаляются углекислый газ и некоторые продукты метаболизма (мочевина, аммиак); участвуют жабры в солевом и водном обмене (см. ниже).

У эмбрионов кислород усваивается хорошо развитой сетью кровеносных сосудов желточного мешка и плавниковой складки (рис. 116). У вылупившихся из икры личинок основным органом дыхания продолжают служить кровеносные сосуды сохраняющегося некоторое

Рис. 116. Кровеносная система эмбриона (сняты зародышевые оболочки) кеты (по

Никольскому)

в

Рис. 117. Личиночные наружные жабры рыб (масштаб не соблюден; по Никольскому). А — американский чешуйчатник — Lepidosiren paradoxa; Б — многопер — Polypterus sp.; В — вьюн — Misgurnus

fossilis.

время желточного мешка и кровеносная сеть на многих участках тела: на плавниках, на боках, на голове. У некоторых личинок (двоякодышащие, многопер, некоторые вьюны из карповых и др.) развиваются наружные жабры — обильно снабженные кровеносными сосудами выросты кожи (рис. 117). По мере роста личинки основная функция дыхания постепенно переходит к развивающимся внутренним жабрам.

У костных рыб, живущих в водоемах, где существует постоянный или периодический дефицит кислорода, имеются добавочные органы дыхания. Прежде всего таким органом служит кожа; обычно через нее поступает менее 10% потребляемого кислорода, но у некоторых рыб, особенно часто сталкивающихся с недостатком кислорода, за счет кожного дыхания может обеспечиваться до 20—30% потребляемого кислорода. У вьюнов, илистых прыгунов и угрей, переползающих во влажные росистые ночи из водоема в водоем, поступает через кожу до 85% потребляемого в это время кислорода (остальное, видимо, из плавательного пузыря). Кожа используется для удаления из организма углекислого газа: она выделяет его более интенсивно, чем поглощает кислород.

В разных систематических группах рыб развиваются приспособления, позволяющие использовать атмосферный кислород. При недостатке кислорода в воде многие карповые и другие рыбы захватывают воздух ртом: этим путем аэрируется вода в ротовой полости, а кислород воздушных пузырьков поглощается жабрами и слизистой оболочкой

ротовой полости. У лабиринтовых рыб — Anabantidae (к ним относятся брызгун, см. рис. 98, макроподы, гурами и др.) и змееголовов — Ophiocephalus (окунеобразные), у слитножаберникообразных, некоторых сельдевых и сомовых над жабрами в глоточной области развиваются полые камеры с сильно развитой складчатостью (рис. 118); кислород захваченного ртом воздуха усваивается через сеть капилляров этих складок. У немногих видов этот наджаберный орган служит основой дыхания, давая до 50—70% потребляемого кислорода; жабры у них играют второстепенную роль. У части карповых (пескарей, щиповок, вьюнов и др.), некоторых сомов и других рыб в качестве добавочного органа воздушного дыхания служат специализированные участки кишки, где нет пищеварительных желез. Рыба заглатывает пузырек воздуха, проталкиваемый через кишечник перистальтикой; при этом происходит усвоение до 50% кислорода проглоченного воздушного пузырька, который взамен обогащается углекислым газом (в выходящем через анальное отверстие воздухе его содержание возрастает в десятки раз).

В газообмене в большей или меньшей степени участвует и плавательный пузырь, выполняющий много функций; основная — гидростатическая (см. рис. 105), барорецептора и акустического резонатора (с. 252).

У кистеперых и двоякодышащих (кроме рогозуба) плавательный пузырь — легкое — парный. Он снабжается кровью по ответвлению последней (пятой) выносящей жаберной артерии и в течение всей жизни сохраняет связь с пищеводом, открываясь на его брюшной стороне щелевидным отверстием, снабженном замыкающим мускулом; у глубоководной латимерии сохраняется в виде рудимента. Стенки

легких ячеистые, что увеличивает их внутреннюю поверхность. Они функционируют как добавочные органы дыхания, а у зарывшихся в грунт при засухе протоптерусов и лепидозиренов — как основной орган дыхания. Имеющий ячеистые стенки парный плавательный пузырь многоперовых также служит добавочным органом дыхания.

У остальных костных рыб плавательный пузырь образуется как непарный спинной вырост пищевода и снабжается кровью ответвлением кишечной артерии. У открытопузырных рыб обмен газов в плавательном пузыре осуществляется путем периодического заглатывания воздуха и в меньшей степени — путем газовой секреции. У части видов этой группы плавательный пузырь может служить добавочным органом дыхания: в его стенках развивается густая сеть капилляров (Umbra из щукообразных) и даже появляется более или менее выраженная ячеистость (некоторые харациновидные из карпообразных, Gymnarchus из клюворылообразных и др.). У костных ганоидов (амия, панцирная щука) до 60—80% потребляемого кислорода может усваиваться через плавательный пузырь, а остальное — через жабры. У закрытопузырных рыб (большинство видов из надотрядов пер- коидных и батрахоидных) плавательный пузырь связан с пищеводом только в первые дни после выклева из икры; он используется преимущественно как газовое депо. Содержание газов в плавательном пузыре разных видов рыб резко различно (табл. 7); оно меняется и у одной и той же особи. Рыбы, накапливающие большое количество кислорода в плавательном пузыре, способны реализовать его при резком повышении метаболизма (бросок за добычей, уход от нападения) или при уменьшении кислорода в окружающей среде.

Совершенный механизм жаберного дыхания, развитие разнообразных добавочных органов дыхания (плавательный пузырь, наджаберные лабиринты, кожа, кишечник; рис. 119), позволяющих использовать атмосферный кислород, обеспечили возможность расселения костных рыб по водоемам с различным содержанием кислорода. В пределах близких таксономических групп обособились виды с разной требовательностью к наличию кислорода. «Оксифилы» (лососи,

гольяны и многие другие) живут преимущественно в холодных быстрых реках с большим содержанием кислорода — от 7 до 11 см® на 1 л. Более разнообразные водоемы населяют рыбы, довольствующиеся 5—7 см8 на 1 л (хариус из лососевых, голавль, подуст, пескарь из карпообразных, налим из тресковых и др.). Большое число видов разных отрядов живут в водоемах с содержанием кислорода 2—4 см3 на 1 л, выдерживая даже меньшие концентрации. Это плотва из карповых, щука, окунь и ерш из окунеобразных и многие другие. Наконец, «оксифобы» (сазан, караси, линь из карповых и др.) способны переносить снижение кислорода до 0,5 см3 на 1 л. Для этой группы избыток кислорода может быть даже неблагоприятным, вызывая «кислородный наркоз». В морях рыбы недостатка в кислороде обычно не испытывают, поэтому не имеют добавочных органов дыхания.

Таблица 7. Содержание газов (в %) в плавательном пузыре рыб (по X. С. Коштоянцу)

Сезонные изменения содержания кислорода в воде могут быть причиной массовой гибели рыб. В результате гниения обильных растительных остатков и стока болотных вод с большим содержанием органических веществ концентрация кислорода в некоторых водоемах резко снижается летом и особенно зимой, когда ледовый покров прекращает поступление атмосферного кислорода. Наступает «замор»— массовая гибель рыбы, — особенно губительный в замкнутых водоемах, но иногда принимающий грандиозные размеры и в реках. В водоемах с обильной водной растительностью кратковременные заморы могут быть летом в ночное время, когда прекращается фотосинтез.