Происхождение, эволюция и система земноводных

Как говорилось ранее (с. 266), в верхнем девоне от пресноводных кистеперых рыб обособились первые земноводные — ихтиостегиды — Ichthyostegalia. Видимо, уже в верхнем девоне они дали начало двум подклассам земноводных — тонкопозвонковых и дугопозвонковых, — господствовавших в наземной фауне каменноугольного периода (рис.

143) и вытеснивших пресноводных кистеперых рыб из мелководных водоемов. Палеозойских земноводных, независимо от их таксономической принадлежности, обычно называли стегоцефалами или панцирноголовыми, так как они обладали сплошным панцирем из покровных (кожных) костей, покрывавших черепную коробку; в панцире имелись лишь отверстия ноздрей, глазниц и теменного органа (рис. 144). У некоторых стегоцефалов все тело было покрыто рыбообразной чешуей, у других кожные окостенения сохранялись лишь на нижней стороне тела, образуя брюшной панцирь (защита брюха при ползании по суше). У многих видов тазовый пояс не сочленялся с позвоночным столбом, а пояс передних конечностей иногда сохранял связь с затылочным отделом черепа. Парные конечности были относительно слабыми.

Рис. 143. Филогенетическое древо земноводных (по Ремеру и Шмальгаузену, с изменен.)

Дугопозвонковые земноводные (подкл. Apsidospondyli) палеозойской эры объединяются в надотр.'лабиринтодонтов — Labyrinthodontia, названных так потому, что наружная поверхность их зубов имела сложную складчатость, на поперечном распиле зуба образующую лабиринт эмалевых петель. В надотряд лабиринтодонтов обычно включают четыре отряда. Об исходном отряде ихтиостегид уже говорилось выше. В конце девона он дал начало многим группам земноводных; от него же отделилась ветвь, ведущая к рептилиям (Шмальгаузен, 1964). Отряд рахитомовые — Rhachitomi и обособившийся от него в карбоне отряд стереоспондильных амфибий — Stereospondyli представлены видами разного размера (наиболее крупные достигали 5 м длины). Они, видимо, жили по берегам крупных рек и озер, добычу (вероятно, преимущественно рыбу) подкарауливали на мелководье. У части видов при крупной голове и тяжелом неуклюжем туловище хвост был заметно укорочен (рис. 145). Лабиринтодонты начали вымирать уже в конце палеозоя (в перми) и лишь немногие сохранились до среднего триаса.

Видимо, от каких-то примитивных рахито- мовых произошли прыгающие бесхвостые земноводные — надотряд Salientia. В отложениях нижнего триаса обнаружены остатки примитивных бесхвостых (длина около 10 см, туловищных позвонков около 15, есть короткие ребра, бедро еще длиннее голени, видимо, был короткий хвост); их объединяют в отряд Ргоапига. Встречающиеся со средней юры виды (туловищных позвонков около 10, голень не короче бедра) относят уже к отряду бесхвостые — Апига, включая в него и всех современных бесхвостых земноводных.
Видимо, в конце девона — начале карбона от каких-то ихтиостегид или примитивных рахитомовых отделился отряд антракозавры —
Anthracosauria (или эмболомеры). По образу жизни (довольно крупные рыбоядные хищники) и общим чертам строения они походили на примитивных рахитомовых, отличаясь лишь некоторыми деталями строения позвонков, черепа (вырезки по его заднему краю, формирование одного затылочного мыщелка), конечностей и их поясов. В начале перми антракозавры вымерли, но в середине карбона от них отделились сеймуриаморфы — Seymouriamorpha, эволюция которых шла по пути приобретения все большей наземности и подвижности. Сеймуриаморфы, несмотря на многие амфибийные признаки, обладали конечностями, сходными с рептилиями; многие зоологи относят их к пресмыкающимся. Другие зоологи и палеонтологи склонны относить их к классу земноводные, выделяя в качестве подкласса батрахозавров — Batrachosauria.
В конце девона от ихтиостегнй обособились тонкопозвонковые земноводные — подкласс — Lepospondyli. Палеозойских лепоспон- дильных стегоцефалов делят на три отряда. Отряд микрозауриа —

Рис. 145. Пермский рахитомовый лабиринтодонт — Eryops (по Шмальгаузену)

Microsauria представлен мелкими формами (до 50 см длиной), по внешнему виду напоминающими современных тритонов и саламандр. Более древние представители отряда, видимо, вели преимущественно водный образ жизни, а верхнекарбоновые и пермские формы заселили сырые берега водоемов и мелководные болота, питаясь различными беспозвоночными.

От каких-то, вероятно, пермских микро- заурий обособились ныне существующие отряды земноводных: хвостатые Urodela (остатки известны с середины мелового периода) и безногие — Apoda (ископаемые остатки пока не обнаружены). Отряд нектридиа — Nectridia объединяет более крупных (длиной до 100 см) тритоноподобных земноводных, видимо, преимущественно водного образа жизни. Отряд аистопода — Aistopoda включает мелких животных (длина 20—50 см) с змееобразным телом и редуцированными конечностями. Ранее предполагали, что они вели водный образ жизни; сейчас высказывается, вероятно, более обоснованное предположение, что утрата конечностей была связана с жизнью в густых травянистых зарослях берегов водоемов. Последних два отряда вымерли, не оставив потомков.
Таким образом, адаптивная радиация палеозойских амфибий имела место в каменноугольном и отчасти в пермском периодах. В перми большинство групп вымирает и лишь немногие формы некоторых групп доживают до середины триаса (см. рис. 143). Вероятно, такое относительно быстрое вымирание было обусловлено биотическими, а не климатическими причинами. В нижней перми, как и в карбоне, на большей части суши преобладал теплый и влажный климат. Лишь в верхней перми и в триасе, уже после вымирания большинства палеозойских земноводных, он стал более сухим и жарким. Выше отмечалось, что в середине каменноугольного периода обособляются первые примитивные пресмыкающиеся — сеймуриамор- фы. Сохраняя многие амфибийные черты, они заселяли те же биотопы, что и земноводные. Обладая большей подвижностью и, вероятно, более сложным поведением, сеймуриаморфы и обособившиеся от них в верхнем карбоне — перми другие группы пресмыкающихся постепенно вытеснили (путем пищейой конкуренции и прямого преследования) земноводных из освоенных ими местообитаний. Дольше уцелели земноводные с преимущественно водным образом жизни, но и они в триасе отступили перед натиском пресмыкающихся, некоторые формы которых в это время заселили водные биотопы, вторично перейдя к водному или полуводному образу жизни.
По гипотезе И. И. Шмальгаузена меньшая потребность в пище благодаря малой подвижности и более низкому уровню обмена веществ дала возможность мелким, ведущим скрытный образ жизни земноводным лучше сохраниться лишь там, куда пресмыкающиеся не проникали или жили в небольшом числе (водоемы и их берега в высокогорьях и в северных районах). В холодных районах земноводные имели преимущества перед пресмыкающимися: их водные личинки здесь лучше обеспечены пищей, чем молодь на суше, и могут при неблагоприятных условиях зимовать, проходя метаморфоз лишь на следующее лето. Заняв такие относительно малочисленные место

обитания, уцелевшие группы дали начало трем отрядам современных земноводных. Значительно позже, в конце мезозоя — начале кайнозоя, когда завершилось массовое вымирание многих групп пресмыкающихся, интенсивность видообразования земноводных, видимо, еиовь возросла, что привело к увеличению освоенных местообитаний в низких широтах и становлению современных видов. К сожалению, в палеонтологической летописи этот период эволюционного развития земноводных отражен плохо: слабое развитие окостенений и небольшие размеры тела не способствовали сохранению их остатков.
Система класса земноводных (включая и ископаемые группы) относительно проста.
Класс Земноводные, или Амфибии, — Amphibia
Подкласс Дугопозвонковые — Apsidospondyli
4- Надотряд Лабиринтодонты — Labyrinthodontia -j- Отряд Ихтиостегалии — Ichthyostegalia Отряд Рахитомовые — Rhachitomi + Отряд Стереоспондильные — Stereospondyli 4- Отряд Антракозавры — Anthracosauria Надотряд Прыгающие — Salientia + Отряд Примитивные бесхвостые — Proanura Отряд Бесхвостые — Anura (Ecaudata)
Подкласс Тонкопозвонковые — Lepospondyli -I- Отряд Нектридиа — Nectridia 4- Отряд Аистопода — Aistopoda 4- Отряд Микрозауриа — Microsauria Отряд Хвостатые — Urodela (Caudata)
Отряд Безногие — A pod а
Характеристика современных отрядов земноводных
Земноводные — самый малочисленный класс современных позвоночных: в трех отрядах имеется около 2 500 видов.

<< | >>

Источник: Н. П. НАУМОВ, Н. Н. КАРТАШЕВ. зоология позвоночных ЧАСТЬ 1 НИЗШИЕ ХОРДОВЫЕ, БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ, РЫБЫ, ЗЕМНОВОДНЫЕ. 1979

Еще по теме Происхождение, эволюция и система земноводных:

- Зоология - Информация о животных - Исчезающие животные - Рыбное хозяйство - Энциклопедии о животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -