ПИЩЕВАРЕНИЯ

Отделы пищеварительного канала. Пищеварительный канал медоносной пчелы состоит из передней, средней и задней кишок. К передней кишке относятся ротовые органы, глотка, пищевод, медовый зобик и промежуточная кишка, или мышечный желудок.

Передняя и задняя кишки образованы путем впячивания эктодермы зародыша; средняя кишка - из энтодермы.

Пищеварительный канал начинается в голове ротовым отверстием, по краям которого находятся ротовые придатки. Глотка соединяется с ротовым отверстием, в задней части переходит в узкий пищевод. В основании глотки находится глоточная пластинка. Стенки глотки имеют петли, при распрямлении которых увеличивается ее просвет. Просвет глотки увеличивают также мышцы, которые расположены между глоточной пластинкой и кутикулой головной капсулы. За счет сокращения сжимающих мышц происходит уменьшение просвета глотки. При сокращении мышц, окружающих глотку, пища проталкивается в пищевод, стенки которого имеют многочисленные складки. Стенка пищевода устроена следующим образом: снаружи находится слой мышечных волокон, внутри — тонкий клеточный слой, содержащий хитин. Мышцы пищевода, сокращаясь, проталкивают проглоченную пишу в медовый зобик или выталкивают обратно на хоботок. Пищевод занимает всю грудь. В передней части брюшка он расширяется и переходит в медовый зобик. Стенки медового зобика имеют множество петель, за счет которых медовый зобик может сильно увеличиваться при наполнении нектаром. Объем медового зобика в среднем 14—18 мм3, но в отдельных случаях, наполненный нектаром, может достигать 55 мм3. У матки и трутня медовый зобик недоразвит и имеет вид небольшого узенького мешочка. Медовый зобик является резервуаром для складывания нектара.

Рис. 16. Органы пищеварения:

г — глотка; гж - глоточная железа; згж - заднеглоточная железа; п - пищевод; грж - грудная железа; мз - медовый зобик; тк - тонкая кишка; ск - средняя кишка; тл - толстая кишка; мс — мальпигиевы сосуды; рж - ректальные железы

Наружная сторона стенки медового зобика содержит мышечные слои, сокращение которых уменьшает объем зобика. В результате этого через пищевод и хоботок содержимое медового зобика выдавливается в ячейку. Кроме того, пчела в зобике приносит воду в улей, перемещает мед внутри гнезда.

В стенках медового зобика никаких желез нет, вследствие этого в нем никакие ферменты не вырабатываются. Инвертирование сахаров происходит в нем под влиянием инвертазы, выделяемой гипофарин- геальными железами. В медовый зобик инвертаза попадает из глотки одновременно с нектаром. Затем уже инвертированный нектар благодаря сокращениям мышц, расположенных в стенках медового зобика, пчела отрыгивает в глотку.

За медовым зобиком расположена промежуточная кишка, или клапан медового зобика, который соединяет его со средней кишкой. Этот клапан представляет собой оригинальную по своему устройству часть пищеварительного канала, которая состоит из головки и небольшой трубки, или рукава. По внешнему виду он похож на маленькую воронку, расширенная часть которой входит в медовый зобик, а узкая, трубковидная часть, в среднюю кишку. Головка клапана с внутренней и внешней стороны покрыта кутикулой, содержащей хитин. Отверстие головки прикрыто четырьмя большими лопастями — губами, которые образуются за счет двух взаимно перпендикулярных разрезов. Эти губы снабжены сильно развитой мускулатурой, кроме того, поверхность этих губ хитинизирована.

Промежуточная кишка, помимо роли клапана, играет роль фильтра, очищающего поступающий в медовый зобик нектар от зерен пыльцы.

Средняя кишка (рис. 17) — главный отдел кишечника, в котором корм переваривается и усваивается. Здесь сложные вещества под влиянием ферментов расщепляются на простые, которые всасываются затем эпителиальными клетками. Средняя кишка — самый длинный отдел кишечника. У рабочей пчелы его длина 10 мм, у матки — 13, у трутня - 19 мм.

Внутренние стенки средней кишки образуют многочисленные складки, которые значительно увеличивают пищеварительную поверхность кишки. Внешняя сторона стенки средней кишки состоит из трех мышечных слоев. Мышцы, сокращаясь, продвигают корм по кишечнику. Внутренняя сторона стенки средней кишки состоит из эпителиального слоя, образующего многочисленные мелкие складки. Эти складки возникают в результате чередования мелких клеток с группой крупных. Мелкие клетки называются криптами. Крипты представляют собой небольшие участки протоплазмы конусовидной формы с несколькими ядрами. С боков к ним прилегают цилиндрические клетки, которые увеличиваются в размере по мере удаления от крипт. По мнению большинства исследователей, крипты являются регенерационными центрами; из них развиваются новые эпителиальные клетки. У пчел, как и у ряда других насекомых, пища в средней кишке не соприкасается непосредственно с эпителиальными клетками. От механического воздействия пыльцевых зерен на нежные клетки эпителия предохраняет пери- трофическая мембрана. По мнению М. В. Жеребкі.на (1965), перитро-

Рис.

фическая мембрана прежде всего является продуктом выделения секреторных клеток эпителия средней кишки. Этот секрет содержит большое количество белковых веществ, в том числе и ферментов. Наиболее значительно перитрофическая мембрана представлена в переднем конце средней кишки.

Перитрофическая мембрана имеет большое значение для пищеварения, кроме того, она выполняет защитную функцию, служит резервуаром для предварительного накопления ферментов.

Границей между средней и задней кишкой служит пилорический клапан со сфинкт-^зом, закрывающим просвет средней кишки. Сюда же впадают органы' выделения — мальпигиевы сосуды, представляющие

собой тонкие длинные извивающиеся трубки в количестве 80—100 штук. Наружный конец этих трубок заканчивается слепо, внутренний прикреплен своим основанием к кишечнику. Стенки этих трубок состоят из одного слоя эпителиальных клеток с тонкой кутикулярной оболочкой.

В организме в результате усвоения и распада белков образуются вода, С02, мочевая кислота, ураты. Вода и углекислый газ удаляются из организма с помощью дыхательной системы, а вредные азотсодержащие вещества вбираются из постоянного тока крови мальпигиевыми сосудами, откуда они потом попадают в заднюю кишку и вместе с экскрементами выводятся из организма. Мальпигиевы сосуды названы в честь итальянского ученого Мальпиги, обнаружившего их у насекомых еще в XVII в.

Непосредственно задняя кишка состоит из двух отделов — из тонкой кишки и расширенной толстой, иначе называемой прямой, на конце которой находится анальное отверстие. Изнутри задняя кишка выстлана хитиновой оболочкой.

Тонкая кишка является соединительным отделом между средней и прямой кишкой.

Прямая кишка представляет собой хитиновый мешочек с хорошо развитым мышечным слоем. Это наиболее сложно устроенный отдел задней кишки. В нем происходит окончательное формирование экскрементов. У медоносной пчелы кишка невелика, но она сильно растягивается за счет эластичных складчатых стенок. Большая вместимость прямой кишки имеет важное значение для зимовки пчел, так как при нормальном состоянии пчелы зимой в улье не испражняются. За 6— 7 мес зимовки в прямой кишке накапливается большое количество экскрементов, в результате этого брюшко пчелы раздувается, а масса кала может достигать половины массы тела. Освобождаются пчелы от кала только во время весеннего облета.

Задняя кишка в процессе пищеварения не участвует, главная ее функция заключается в окончательном формировании экскрементов и выводе их наружу через анальное отверстие.              ,

В стенках прямой кишки у переднего края находятся на одинаковом расстоянии друг от друга шесть продольных утолщений, которые вдаются в просвет кишки в виде овальных выступов. Это так называемые ректальные железы. Они выделяют фермент каталазу, предохраняя организм от вредных последствий, которые могут возникнуть при заполнении прямой кишки каловыми массами, от загнивания и брожения.

Железы, принимающие участие в процессах пищеварения. У медоносной пчелы имеются железы, расположенные в головном и частично грудном отделах (рис. 18). Они выделяют секрет, участвующий

Рис.

в процессах пищеварения и входящий в состав молочка, используемого для кормления личинок и взрослых маток.

Глоточная, или гипофарингеальная, железа развита только у рабочих пчел. Имеет два длинных хитиновых протока. Расположена в голове впереди и позади зрительных лопастей мозга. Выводные отверстия имеются на подглоточной пластинке. Железы состоят из железистых клеток. Для гипофарингеальных желез характерны возрастные и сезонные изменения. Так, у только что вышедшей из ячейки пчелы они практически не развиты и не образуют секрета. Затем начинают происходить изменения в состоянии желез: увеличиваются в размерах альвеолы, появляются вакуоли с секретом. У 9-12-дневной пчелы гипо- фарингеальные железы достигают максимального развития. Затем с возрастом секреторная деятельность желез снижается. Профессор Г. А. Кожевников считал, что деятельность гипофарингеальных желез является основной в процессе переработки нектара в мед. В настоящее время доказано, что гипофарингеальные железы секретируют фермент инвертазу, принимающую участие в расщеплении сложных сахаров нектара на простые. Кроме того, гипофарингеальные железы участвуют в выделении составных частей молочка рабочих пчел, используемого ими для кормления личинок.

Верхнечелюстная, или мандибулярная, железа развита у матки лучше, чем у рабочей пчелы, а у трутня она атрофирована. Имеет один выводной проток, который находится у основания внутренней стороны мандибулы (верхних челюстей). Сама железа расположена в голове над основанием верхней челюсти, представляет собой двулопастной мешочек, стенки которого имеют железистые клетки. Для верхнечелюстной железы также характерны возрастные изменения. Ее развитие начинается у пчел в возрасте 1—7 дней, максимальное ее развитие приходится на период от 2 до 20 дней, затем ее функция затухает. Секрет верхнечелюстной железы входит в состав личиночного корма. Если рабочая пчела прекращает кормить личинок, то железа начинает секретировать фермент, растворяющий воск при строительстве сотов. У матки секрет, выделяемый верхнечелюстной железой, предотвращает развитие яичников у рабочих пчел и подавляет в значительной мере инстинкт роения.

Верхнечелюстная железа неплодной матки выделяет секрет, привлекающий к ней трутней при брачных полетах.

Заднеголовная железа лучше всего развита у матки, хуже - у трутня. Промежуточное положение между ними занимает рабочая пчела. Выводной проток находится у основания язычка. Сама железа расположена в затылочной области головы, позади головного мозга. Состоит из многочисленных долек с выводными протоками. Секрет заднеголовной железы содержит жир и служит для смазывания хитиновых частей хоботка.

Грудная железа развита у всех особей пчелиной семьи. Выводной проток, соединенный с протоком заднеголовной железы, выходит у основания язычка. Поэтому эти железы, по месту выхода их протока, объединяют общим названием нижнегубной железы. Грудная железа парная, расположена в передней половине груди. Секрет этой железы активизирует ряд ферментов в средней кишке. Кроме того, этим секретом пчела увлажняет сухой сахар при питании им.