ОРГАНЫ ХЕМОРЕЦЕПЦИИ

Органы хеморецепции включают органы обоняния, которые воспринимают и анализируют запахи — пары летучих соединений, присутствующие в воздухе в очень малой концентрации, и органы вкуса, которые анализируют жидкую среду с растворенными веществами в значительно большей концентрации.

Органы обоняния. Они сосредоточены в основном на усиках (антеннах), а именно на восьми концевых члениках жгутика (рис. 40). На члениках жгутика пчелы находится целый ряд сенсилл - чувствительных органов. Обонятельную функцию выполняют сильноразвитые на усиках плакоидные сенсиллы. Рабочая пчела имеет около 6 тыс. плакоидных сенсилл на каждом усике, матка — 3, трутень — около 30 тыс.

Наружная часть плакоидной сенсиллы представлена кутикулярной пластинкой (рис. 41), погруженной в ямку. Кутикулярная пластинка служит воспринимающей поверхностью. Наибольший диаметр этой пластинки 12-14 мкм. Ее поверхность пересечена 120-150 радиально идущими утолщениями, между которыми расположены поры. По краям она обрамлена тонкой незатвердевшей кутикулой. Благодаря тому что пластинки чрезвычайно тонки, они оказываются проницаемыми для молекул пахучих веществ.

Воспринимающая часть органа обоняния пчелы состоит из 12—18 чувствительных клеток, периферические отростки которых заканчиваются в области локализации пор. От внутреннего конца каждой чувствитель-

. Рис. 40. Строение усика:

А - общий вид (1-10 - членнки усика, жг - жгутик, дж — джонстонов орган, ч - чувствительные щетинки, н — ножка, ск — скапус, гб - головка скапуса); Б - поперечный разрез (к - кутикула, гп - гиподерма); В - различные виды сенсилл на усиках (а-г - трихоидные, д - базиконическая, е - плакоидная, ж - целоконическая, з — ампулярная, и - колоколовидная)

ной клетки отходят нервные отростки, которые, соединяясь, образуют нерв, идущий к надглоточному ганглию.

Другой вид обонятельных органов у медоносной пчелы — базиконическая сенсилла. Кутикулярный отдел этого вида сенсилл представляет собой полый толстостенный конус, погруженный в углубление кутикулы. Базиконические сенсиллы иннервируются тремя—пятью чувствительными клетками, периферические отростки которых проходят в центр кутикулярного отдела.

Базиконические сенсиллы, помимо обонятельной функции, могут выполнять функцию вкусовых сенсилл и воспринимать изменение влажности.

Органы обоняния служат для отыскивания корма, обеспечения связи между мужскими и женскими особями, распознавания особей своей семьи.

Пчелы способны различать и запоминать разнообразные цветочные запахи, играющие роль пищевых сигналов. Их чувствительность к запахам значительно выше, чем у человека. Обонятельные органы воспринимают пары летучих соединений, присутствующих в воздухе в очень малой концентрации. Так, например, пчелы обнаруживают метилгептанон при концентрации в 40 раз меньшей, чем та, при которой его начинает чувствовать человек.

Рис. 41. Строение волоска и чувствительных органов:

А - схема строения волоска; Б - схема строения плакоидной (обонятельной) сенсиллы; В — схема строения базиконической (обонятельной) сенсиллы; Г — разрез плакоидной (п) и базиконической (б) сенсилл (по Фришу); э - эндокутикула; кеб - клетка сочленовного бугорка; эк - зкзокутикула; в - волосок; кс - кольцевой сочленовный бугорок; см - сочленовная мембрана; гп - гиподерма; тк - трихогенная клетка; мк - мембранная клетка; пп — поровая пластинка; кн - конечная нить; оп - обонятельная палочка; но - нервные отростки; чк - чувствительные клетки; к - конус

Большое значение как в жизни насекомых вообще, так и в жизни пчел в частности имеют вещества, выделяемые специальными железами в окружающую среду и воздействующие на других особей того же вида, вызывая изменения в поведении или процессах развития. Эти вещества называются феромонами.

Органы вкуса. Вкусовые рецепторы располагаются преимущественно на ротовых частях, лапках ножек, концевых члениках усиков. Основное назначение вкусовых рецепторов — определение пригодности того или иного субстрата для питания.

Вкусовые восприятия у медоносных пчел наиболее детально были изучены Фришем (1935). Они способны различать сладкое, горькое, соленое и кислое. Органы вкуса контролируют пригодность корма. Обращает иа себя внимание и такой факт, что вкусовые рецепторы, расположенные на хоботке и антеннах, отличаются разной величиной порога реакции на растворы вкусовых веществ. Например, 5 %-ный раствор сахара пчелы не отличают от воды, тогда как человек чувствует небольшую сладость. Минимальная концентрация сахара в нектаре, при которой пчелы будут собирать его и приносить в гнездо, может изменяться в 4-10 раз. Из многих видов сахаров пчелы берут только те, которые усваиваются их организмом.

Для веществ, которые отвергаются пчелами, достаточно бывает в ряде случаев невысокой концентрации. Так, пчелы очень чувствительны к поваренной соли, даже незначительной ее примеси. Пороговые же концентрации соляной кислоты, хинина и сахарозы для пчел и человека имеют близкую величину.

Органы восприятия температуры, влажности н С02. Одним из основных экологических факторов, обеспечивающих нормальную жизнедеятельность медоносных пчел, является температура.

Термочувствительными органами у насекомых являются расположенные на антеннах трихоидные, базиконические и целоконические сенсиллы. Рецепторы температуры у медоносной пчелы найдены в целоконических сенсиллах. Целоконические сенсиллы представляют собой короткие волоски, скрытые в углублениях кутикулы.

Температурные рецепторы насекомых подразделяют на две категории - холодовые и тепловые: одни из них увеличивают количество генерируемых импульсов в ответ на понижение температуры, другие — на повышение. Холодовые рецепторы впервые были обнаружены на антенне пчелы. Типичных тепловых рецепторов у медоносных пчел до сих пор не найдено.

Ряд исследований показал, что пчелы воспринимают колебания температуры, составляющие десятые доли градуса.

При появлении личинок и яиц рабочие пчелы длительное время активно регулируют температуру соответствующих участков гнезда в пределах 35±0,5° С.

Большинство насекомых, в том числе и медоносные пчелы, различают степень увлажнения воздуха. Рецепторы влажности были обнаружены на восьми дистальных члениках антенн пчел, но не исключено, что рецепторы влажности локализованы не только на антеннах.

Медоносные пчелы воспринимают и реагируют также на изменения концентрации С02 в окружающей среде.