КОРМА, ПЕРЕРАБОТКА КОРМОВ, ПИЩЕВАРЕНИЕ

Корма. Их химический состав и влияние на пчелиную семью. Для получения энергии, построения и восстановления тканей или регулирования физиологических процессов пчеле требуются корма, содержащие углеводы, жиры, белки, воду, минеральные вещества, витамины и др.

Поступив в организм, эти питательные вещества участвуют в химических реакциях, которые носят название обмена веществ, или метаболизма. Наличие процессов обмена является одной из характерных особенностей живых организмов.

Углеводы - группа органических соединений, состоящая из углерода, водорода и кислорода. К наиболее типичным углеводам относятся крахмал и сахара. Последние являются основными источниками энергии в рационе медоносной пчелы. Под влиянием пищеварительных ферментов (в первую очередь инвертазы) сложные поли- и олигосахариды подвергаются расщеплению до моносахаридов: глюкозы и фруктозы, которые усваиваются организмом. В зрелом меде тростникового сахара чрезвычайно мало, всего лишь 1,3%, тогда как содержание глюкозы и фруктозы более 70%.

Белки, или протеины, — высокомолекулярные природные органические вещества, построенные из аминокислот. Белки различаются между собой по числу и видам содержащихся в них аминокислот. Когда клетки организма синтезируют белок определенного типа, в их распоряжении должны быть все аминокислоты, входящие в состав этого белка. Если каких-либо аминокислот нет или их слишком мало, данный белок не может быть построен. В природе существует около 30 аминокислот, которые делят на незаменимые и заменимые. Те кислоты, которые не способны вырабатывать животные клетки, называются незаменимыми. Они должны быть получены с кормом. Существует 10 незаменимых аминокислот, и белки, в которых все они содержатся в достаточном количестве, называются полноценными белками. К таким аминокислотам относятся лизин, лейцин, валин, аргинин, метионин, гистидин, изолейцин, фенилаланин, триптофан, треонин.

Жиры, или липиды, - наиболее концентрированные источники энергии. Так же как и белки, являются структурными компонентами цитоплазмы. Энергетическая ценность жиров более чем в 2 раза выше, чем углеводов. При этом они содержат меньше воды, чем углеводы и белки. В жирах содержатся жирорастворимые витамины. Жиры расщепляются путем гидролиза на глицерин и жирные кислоты.

Витамины - сравнительно простые химические соединения, которые присутствуют в корме в столь малых количествах, что не могут служить источниками энергии, но тем не менее крайне необходимы для жизнедеятельности и нормального роста пчел. Витамины делятся на две главные группы - жирорастворимые, которые растворяются в жирах (А, Б, Е, К), и водорастворимые, которые хорошо растворяются в воде (С, В). В настоящее время известно химическое строение практически всех витаминов и большинство из них синтезировано.

Вода необходима пчелам для нормального существования. Установлено, что медоносные пчелы используют воду для разбавления меда, необходимого для выработки личиночного корма. Весной сборщиц воды много. Однако, как только начинается обильное выделение растениями нектара, число пчел, собирающих воду, резко сокращается, так как в нектаре содержится до 40-70% воды. Иногда источником воды для пчел служит конденсированная влага на внутренних стенках улья. Это наблюдается обычно зимой. Кроме того, потребность в воде у пчел удовлетворяется за счет воды, которая образуется в теле самих пчел в качестве побочного продукта окисления углеводов или сахаров, которыми они питаются. Для семьи средней силы, воспитывающей одновременно от 7 до 9 тыс. личинок, требуется в сутки от 40 до 50 г воды; сильной семье — до 200 г.

В процессе обмена немаловажную роль играют минеральные вещества.

Пчелы питаются пыльцой растений и нектаром, которые обеспечивают их необходимыми питательными веществами.

Пыльца — основной источник белков, жиров, витаминов и неорганических веществ в рационе пчел. Установлено, что пыльца, собранная с разных видов растений, различается по своему химическому составу. Содержание белка варьирует от 4,5 % в пыльце кукурузы, до 30 - орешника, 35 % — пальмы. Среднее содержание жира изменяется от 1 % в пыльце берез до 14,4% - одуванчика. Смешанная пыльца (с разных видов растений) имеет более высокую питательную ценность, в ней много жира, фосфора, кальция и магния, витаминов группы В и С, аминокислот (тирозина, аланина, триптофана, лейцина, валина, изолейцина и др.).

Аминокислоты, содержащиеся в белковом корме, активизируют работу гииофарингеальных желез рабочих особей. В пыльце имеются также углеводы в виде сахаров, крахмала, целлюлозы. Однако крахмал и целлюлоза пыльцы пчелами не усваиваются.

Из пыльцы, принесенной в улей, в процессе консервации получается перга. В результате создается существенный резерв ценного белкового корма, крайне необходимого пчелам в весенний период. Перга в отличие от пыльцы стерильна и лучше усваивается и переваривается расплодом. По своим антибиотическим свойствам перга в 3 раза превосходит пыльцу. Кроме того, при храпении пыльцы в течение 3 мес теряется свыше 50'/ ее питательных своисиз.

Масса перги в одной ячейке составляет от 102 до 175 мг. 1 кг перги займет около 7000 ячеек.

В общей сложности семья пчел средней силы собирает за сезон 15 — 18 кг, а сильная семья - 20—30 кг пыльцы, превращаемой в пергу.

Установлено, что состав пыльцы изменяется меньше, когда она хранится в пчелиных сотах, несмотря на брожение, вызываемое молоч- но-кислыми бактериями.

Согласно литературным данным, пчелы испытывают потребность в белке как пластическом материале для собственных нужд до 7-дневного возраста. К этому времени у них завершается процесс формирования гипофарингеальных желез.

Как известно, личинки !чел получают специальную пищу, которая вырабатывается гипофарингеальными железами пчел-кормилиц. Было установлено, что пыльца необходима для полного развития этих желез. Только мед или сахарный сироп не вызывают секреторной деятельности клеток желез. У пчел, питающихся одним медом, только в отдельных случаях в гипофарингеальных железах появляются секретиру- ющие клетки. При недостатке протеина, источником которого является пыльца, гипофарингеальные железы пчелы довольно быстро перестают функционировать. При отсутствии пыльцы пчела неспособна сохранять в своем теле запасы белка. Так, даже при дефиците перги в гнезде пчелиной семьи и ограниченном поступлении ее извне снижается уровень кормления рабочих личинок. В результате появляются рабочие пчелы с меньшими массой и размерами тела (табл. 1).

Особое значение уровень белкового кормления имеет при выводе маток. Как известно, маточная личинка в период своего развития испытывает потребность в большом количестве маточного молочка, которое секретируется гипофарингеальными железами. Таким образом, отсутствие белковой пиши в течение длительного периода может вызвать недокорм маточных личинок и появление маток низкого качества.

Недостаток пыльцы на матковыводной пасеке может привести к тому, что пчелиные семьи не будут выращивать трутней. При недостатке пыльцы трутни изгоняются рабочими пчелами из улья даже в

1. Влияние запасов перги иа массу личинок, уровень их кормления морфологические признаки рабочих пчел

Семьи

Показатели

с пергой с дефицитом перги

тергитов, мм

середине лета, ввиду того что взрослый трутень потребляет больше пыльцы, чем рабочая пчела.

Установлена также зависимость между питательностью пыльцы и развитием личинок. В опутах, где пчелиным семьям препятствовали выращивать расплод, при наличии и изобилии пыльцы в природе, гипофарингеальные железы у молодых пчел оставались развитыми и они жили дольше пчел, выращивающих расплод. Таким образом, продолжительность жизни у пчелиных особей регулируется потреблением пыльцы и выращиванием расплода. Интенсивное кормление только что появившихся пчел пыльцой также увеличивало продолжительность их жизни в сравнении с теми, которые питались только сахарным сиропом.

Жировое тело также нуждается в белке для своего развития. Так, при скармливании малоэффективной пыльцы жировое тело пчелы в течение всей жизни остается на одном и том же уровне развития, дача высокопитательной пыльцы повышает уровень развития жирового тела. Кроме того, благодаря питанию пыльцой у идущих в зиму пчел в жировом теле брюшка накапливаются значительные запасы белка, жира и гликогена, в силу чего пчелы осеннего вывода в отличие от летних пчел живут довольно долго и успешно переносят холода.

Таким образом, как жировое тело, которое накапливает протеин, так и гипофарингеальные железы, которые секретируют корм для личинок, нуждаются в белке для своего развития. Помимо этого, содержание пчел на безбелковой диете приводит к снижению их массы на стадии личинки, куколки и имаго.

Выявлено влияние аминокислотного состава пыльцы, собираемой пчелами разных пород, на аминокислотный состав тела личинок.

Более того, усвоение отдельных аминокислот корма медоносными пчелами специфично при общем высоком уровне. Для различных периодов развития пчел характерна различная потребность в определенных аминокислотах. Так, например, для расплода характерно более высокое усвоение незаменимых аминокислот корма.

При определенных условиях пчелиная семья может плохо снабжаться пьшьцой.

Еще Губер (1814) нризнал наличие пыльцы неотъемлемым условием для выращивания расплода в пчелиных семьях. Затем целым рядом исследователей была выявлена связь между количеством пьшьцы и расплода в гнезде пчелиной семьи. Удаление пыльцы из семей весной сокращает выращигание расплода. Поэтому ряд исследователей и пче- ловодов-практиков рекомендуют применять подкормку пчел пьшьцой, замешанной на сахарном или медовом сиропе, чтобы не задерживать выращивание расплода и накопление пчел к главному медосбору. В то же время снабжение пыльцой увеличивает выращивание расплода. В ряде случаев семьи, получающие подкормку с пыльцой, выращивают расплода в 2 раза больше, чем те, которые ее не получают. Пик численности пчелиной семьи наступает через 5 недель после начала поступления пыльцы. Пчелы в состоянии выращивать расплод даже при отсутствии пьшьцы, но только в продолжение 2 недель и за счет резервов собственного организма.

Когда натуральная пыльца доступна пчелам, кормление семей сахарным сиропом может стимулировать выращивание расплода; когда ее нет, кормление сахарным сиропом с пыльцой, пыльцевыми добавками или заменителями дает больший эффект, чем кормление исключительно сахаром.

Рабочим пчелам пыльца нужна также для развития восковых желез и для образования ферментов при переработке меда. Так, у молодых пчел, не получающих пьшьцы со дня выхода из ячеек, слабо развиваются восковыделительные железы и выделение воска снижается по сравнению с пчелами; которые питаются нормально. Добавление пьшьцы в корм до 9-11-го дня жизни пчелы стимулирует развитие восковых желез. В более поздние сроки этот прием никакого влияния не оказывает.

Недостаток белкового корма в рационе медоносных пчел может быть одной из причин появления инвазионных и инфекционных болезней пчел. Так, например, нозематоз сильно ослабляет семьи, испытывающие белковый дефицит.

Таким образом, наличие запасов белкового корма в гнезде пчелиной семьи в весенне-летний период — одно из первостепенных условий создания высокопродуктивных пчелиных семей. Увеличение количества выращенного расплода приводит к усилению семьи и вследствие этого к увеличению медопродуктивности. Сила же пчелиной ?емьи весной и эффективность использования раннего медосбора увеличиваются почти пропорционально запасам пыльцы.

Пыльца необходима пчелам и зимой. Пчелиные семьи, зимующие с обильным количеством пыльцы, выращивают весной больше расплода, чем зимовавшие без нее и получившие перговые соты только в день выставки. Более того, у них более высокая продуктивность, чем у зимующих без пыльцы. Как правило, пчелы уже с февраля начинают использовать пыльцу, и ее отсутствие в гнезде вызывает их беспокойство и изнашивание. Клуб пчел, если в гнезде нет перги, раньше разрыхляется.

В зависимости от климатических условий конкретной местности в зиму рекомендуется оставлять разное количество перговых сотов. Так, в нашей стране для семьи пчел на зиму требуется обычно 2—3 рамки. Пыльцу нежелательно располагать с края гнезда, так как в этом случае она может заплесневеть.

В тех местностях, где пчелы весной ощущают дефицит пыльцы, для предупреждения белкового голода нужно заготавливать с лета соты с пергой, хранить их в течение зимы, а весной по мере необходимости подставлять в гнезда.

Нектар - сахаристая жидкость, выделяемая особыми клетками, находящимися в нектарниках растений. В нектаре содержатся фруктоза, глюкоза и сахароза, вода (до 60%), небольшое количество белков, витаминов, аминокислот, неорганических и органических веществ. Состав и концентрация компонентов нектара различаются у растений разных видов. При добавлении пчелами к нектару ферментов слюнных желез и частично пади вырабатывается углеводный продукт — мед.

В процессе переработки нектара в мед большое значение имеет испарение воды, в результате которого он становится вязким (воды не более 20%). Осуществляется это следующим образом. Как правило, пчелы приносят лишь то количество нектара, которое они в состоянии переработать. В пчелиной семье принос нектара регулируют пчелы-при- емщицы. Пчелы, возвращаются с растительных массивов с ношей, передают большую его часть этим пчелам. Каждая из этих пчел размещает принесенный нектар в пустые ячейки, предварительно подвергнув его соответствующей обработке. Как известно, у большинства растений пыльца и нектар образуются в одном цветке. Часть этой пыльцы попадает в нектар и забирается пчелой. Мед, содержащий большое количество пыльцевых зерен для зимовки пчел непригоден, так как пыльцевые зерна, накапливающиеся в прямой кишке пчел, увеличивают каловые массы. Перегруз кишки вызывает понос, приводящий к гибели значительного количества пчелиных особей. Таким образом, для благополучной зимовки имеет большое значение очистка нектара от излишнего содержания пыльцевых зерен. Происходит это во время нахождения нектара в медовом зобике, который соединен со средней кишкой клапаном, состоящим из головки и рукава. Головка клапана внутри полая, а отверстие ее прикрыто четырьмя лопастями. Эти лопасти при наполнении медового зобика нектаром захватывают и вылавливают зерна пыльцы, а затем по рукаву клапана пыльцевые зерна проходят в среднюю кишку. Процесс отделения пыльцы от жидкости продолжается непрерывно в течение всего периода нахождения нектара в медовом зобике. Пчела, перерабатывающая нектар, раздвигает свои верхние челюсти и отрыгивает его понемногу в момент, когда она выдвигает свой хоботок. Образовавшаяся капелька нектара оказывается как бы подвешенной к хоботку. Затем пчела выпрямляет хоботок и он принимает первоначальное положение. Нектар вновь попадает в глотку и медовый зобик. Этот цикл движений повторяется неоднократно. В результате этого нектар смешивается с ферментами, содержащимися- в секрете гипофарингеальной железы, а также удаляются водянистые экскременты, которые образуются в большом количестве при питании полевых пчел жидким нектаром.

Подобная переработка нектара продолжается 20 мин, после чего нелетные пчелы складывают его в пустые ячейки, расположенные вблизи расплода. Ячейки пчелы заполняют не более чем на Уз, подвешивая капельки нектара в разных местах ячейки, с тем чтобы испарение воды из нектара протекало более интенсивно. Одновременно усиливается вентиляция гнезда.

По мере сгущения нектара пчелы на”чнают его переносить из одних ячеек в другие, более удаленные от расплода, главным образом в верхней части гнезда. Если условия вентиляции нормальные, то процесс испарения воды продолжается в течение 1—5 дней; если неблагоприятные — около 20 дней. Переработка нектара в мед завершается запечатыванием ячеек с медом восковыми крышечками. Это имеет большое значение для сохранности меда, так как в результате запечатывания ячеек мед не вбирает в себя влагу из воздуха и не разжижается.

В большинстве нектаров сахара содержатся в виде сахарозы (до 40— 50%). Сахароза — сложный сахар, который усваивается только после разложения на глюкозу и фруктозу. Происходит это под воздействием фермента инвертазы, которая расщепляет сложный тростниковый сахар на простые сахара.

М. В. Жеребкиным (1965) было установлено, что у пчел из сильных семей стадия активного выделения инвертазы наступает в возрасте 18 дней, тогда как у пчел из слабых семей максимальная активность инвертазы наблюдается в возрасте 30-35 дней, причем по абсолютной величине она несколько меньше, чем у пчел из сильных семей. Активность инвертазы наибольшая при температуре 34-35° С. Уже во время добывания нектара из цветка начинается добавление инвертазы. В результате примешивания фермента, как только нектар попадает в медовый зобик, начинается инверсия сахаров, т. е. их разложение. Инверсия сахарозы продолжается и после запечатывания меда в ячейках восковыми крышечками. В результате этого процесса содержание сложных сахаров снижается до 1-3 %.

У каждого вида растений нектар отличается и по содержанию солей, ароматических веществ, декстринов и т. д. Все это отражается на вкусовых качествах меда. Из нектара в мед переходят органические кислоты, витамины, ряд минеральных веществ.

Еще одним способом, позволяющим предохранить в период длительного хранения мед от порчи, является создание в нем кислой реакции, что позволяет предотвратить развитие спор грибов, гнилостных и других бактерий.

Высокая активная кислотность (pH 3,9) создается в созревающем меде за счет деятельности пчел. В состав секрета гипофарингеальной железы входит фермент глюкогеназа, который превращает глюкозу в глюконовую кислоту. При этом выделяется перекись водорода, нейтрализуемая ферментом каталазой, входящим в состав секрета грудной железы. При увеличении активной кислотности среды активность фермента глюкогеназы уменьшается. При достижении определенной кислотности реакция образования глюконовой кислоты прекращается.

Для нормального развития пчелиной семьи необходимо иметь в гнезде достаточное количество углеводных кормов. Так, одна пчелиная семья в течение года расходует от 70 до 100 кг меда. Большая часть этого количества потребляется в весенне-летний период, когда идет интенсивное выкармливание расплода, отстраивание сотов, сбор нектара.

Результаты исследований, проведенных А. М. Рямовой (1979), показали, что увеличение запасов углеводного корма в гнезде пчелиной семьи весной способствует наращиванию количества пчел к главному медосбору без снижения показателей качества у них. Выводящиеся пчелы крупнее, больше весят, содержат в теле больше жировых веществ, имеют лучше развитые железы и жировое тело, дольше живут. Только затем в семьях с большими запасами корма возрастает количество выращиваемого расплода. Весной в гнездах пчелиных семей должно быть не менее 10—12 кг запечатанного в ячейках меда, тем более, что пчелы не расходуют лишнего меда. В условиях благоприятной весны и наличия раннего медосбора излишек остается в улье неизрасходованным.

Чтобы весной в пчелиной семье было достаточно кормов, необходимо осенью заготовить мед, который потребуется не только зимой, но и осенью, и весной, вплоть до появления медосбора. Как правило, в центральных и северных областях СССР можно ограничиться 25—30 кг меда, а в южных — несколько меньшим.

Пищеварение. В организм пчелы поступает корм, который не может быть усвоен в своем первоначальном виде. Он подвергается химической переработке. Химическая переработка представляет собой сложный процесс, в результате которого белки, углеводы и жиры подвергаются гидролизу. Благодаря этому процессу высокомолекулярные вещества разлагаются на более простые вещества, которые в таком виде всасываются стенками кишечника, откуда поступают в кровь.

Гидролиз осуществляется с помощью ферментов, являющихся специфическими белковыми катализаторами, которые направляют и регулируют обмен веществ. Реакции гидролитического расщепления молекул углеводов, белков и жиров протекают с участием особых ферментов. Каждый такой фермент катализирует только определенные реакции: например, фермент, расщепляющий белки, не действует на молекулы жира. Основные пищеварительные ферменты делятся на три группы: расщепляющие белок, или протеазы; гидролизирующие углеводы, или карбогидразы; липазы — расщепляющие жиры. В свою очередь, каждая из этих групп содержит ферменты, специализированные на гидролизе строго определенных углеводов, белков и жиров. В пищеварительном тракте пчелы имеются все основные ферменты, принимающие участие в расщеплении белков, жиров и углеводов.

У медоносной пчелы основные процессы пищеварения протекают в средней кишке. Здесь сложные вещества корма под влиянием ферментов расщепляются на простые, которые всасываются затем эпителиальными клетками. Белки гидролизируются ферментом тгип- тазой. Под воздействием этого фермента белки расщепляются до аминокислот, которые легко диффундируют через клеточную оболочку и всасываются стенками кишечника. Жиры под действием липазы распадаются на глицерин и жирные кислоты. Из ферментов, действующих на углеводы, большое значение для пчел имеет инвертаза. Этот фермент в первую половину жизни пчел имеет слабую активность, так как в этот период молодые особи питаются медом, содержащим простые сахара. Когда же пчела переходит к сбору нектара, в котором имеются сложные сахара, активность инвертазы резко возрастает.

Кроме ферментов, выделяемых секреторными клетками средней кишки, обнаружены и ферменты, продуцируемые микроорганизмами.

Однако, несмотря на многообразие ферментов, в экскрементах пчелы содержится значительное количество непереваренных веществ, которые через тонкую кишку переходят в прямую, способную удерживать до 40 мг кала, что имеет особое значение в период зимовки.

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 3

Цель работы. Изучить строение кишечного канала и желез, принимающих участие в процессах пищеварения.

Необходимое оборудование и материалы. Микроскоп МБС-1, ванночки, пинцеты, препаровальные иглы, энтомологические булавки, глазные ножницы, предметные стекла, салфетки, вода, макет пчелы, таблицы, живые рабочие пчелы.

Методика проведении работы. Для вскрытия берут живых пчел, которых перед началом работы наркотизируют хлороформом или серным эфиром. Для вычленения кишечного канала пчелу кладут тергитами вверх на восковое дно ванночки, закрепляют булавками, осторожно воткнув их в стебелек и конец последнего сегмента брюшка. Затем с помощью ножниц делают разрез вдоль тела посредине тергитов. В связи с малыми размерами пчелы конец ножниц не следует погружать внутрь брюшка, чтобы не повредить внутренние органы. Ванночку наполняют водой. Осторожно с помощью пинцета и игл отворачивают влево и вправо верхнюю стенку брюшка, закрепляют ее булавками. Под микроскопом рассматривают медовый зобик, среднюю и заднюю кишку. Для вычленения пищевода и глотки необходимо разрезать ножницами грудные тергиты, где между мышцами находится тонкая трубочка - пищевод. Для вычленения глотки с помощью лезвия удаляют теменную и боковые части головы (часть сложных глаз) и мозг.

Можно значительно быстрее выделить большую часть кишечного канала. Для этого отрезают пчеле голову и пинцетом осторожно тянут за последний сегмент брюшка. Вместе с сегментом отделяется часть пищевода, медовый зобик, средняя и задняя кишка.

Кишечный канал помещают на предметное стекло, обильно смочив водой, и рассматривают на темном столике микроскопа. Затем зарисовывают строение кишечного канала.

Для вычленения гипофарингеальной и заднеголовной желез необходимо у пчелы отрезать голову, взять ее в левую руку, ножницами срезать небольшую полоску хитина с теменной части и часть сложных глаз. Голову кладут лицевой поверхностью вверх в восковую ванночку и закрепляют булавками ко дну восковой ванночки. Ванночку заливают водой. С помощью пинцета и препаровальной иглы осторожно удаляют переднюю (лицевую) хитиновую часть головы. Когда весь хитиновый покров будет удален, обнажится головной мозг, на зрительных долях которого лежат петли гипофарингеальной и заднеголовной желез. Головной мозг переносят на предметное стекло в каплю воды и под микроскопом высвобождают (распутывают) две ветви гипофарингеальной и заднеголовной желез.

Чтобы высвободить грудную железу, необходимо удалить пчеле голову вместе с передними ножками, тогда в образовавшемся отверстии на грудных мышцах будут вндны железы. Их берут пинцетом и кладут на предметное стекло в каплю воды. Рассматривают под микроскопом.

Для вычленения верхнечелюстной железы пинцетом захватывают верхнюю челюсть пчелы, осторожно, покачивая, выдергивают ее. Вместе с верхней челюстью отделяется и верхнечелюстная железа. Ее помещают на предметное стекло в каплю воды и рассматривают под микроскопом. Затем зарисовывают строение слюнных желез.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Из каких отделов состоит кишечный канал? 2. Из каких отделов состоит задняя кишка? В чем заключается функция и значение ректальных желез? 3. Опишите строение и функции верхнечелюстной железы. Какую роль играет секрет, выделяемый этой железой? 4. Опишите строение и функции гипофарингеальной железы. Какова роль секрета, выделяемого этой железой? 5. Расскажите о строении и функциях заднеголовной и грудной желез. 6. Каковы основные корма пчел? Расскажите о нх влиянии на пчелиную семью в разные периоды. 7. Какие ферменты выделяемые кишкой, принимают участие в процессах пищеварения?