Мейоз и образование гамет

Хотя яйцеклетка и сперматозоид неравнозначны по своим цитоплазматическим особенностям, их ядра несут одинаковое число хромосом, а именно по гаплоидному набору (п). Оба гаплоидных набора объединяются при оплодотворении в диплоидный геном (2п) зиготы, в котором отцовские и материнские хромосомы попарно соответствуют друг другу по форме, размЬрам и генному составу (рис.

34). Из хромосомного набора зиготы в результате митотических делений обрадуются хромосомы всех клеток тела. Однако у размножающихся половым путем существ в цикле развития рано или поздно происходт редукция числа хромосом, в результате чего начало новому поколению снова дают гаплоидные гаметы.
11 Одним из возможных механизмов, препятствующих попаданию лишних спермиев в яйцеклетку, как показывают новейшие исследования, является стойкая и длительная 1иперполяризация ее мембраны, распространяющаяся в доли секунды от места проникновения спермия в яйцеклетку. - Прим. ред.
Совокупность процессов, приводящих к редукции числа хромосом, называют мейозом. У Metazoa мейоз всегда происходит перед оплодотворением, т. е. при созревании гамет. У простейших, как и у некоторых низших растений, он иногда непосредственно следует за оплодотворением (рис. 185), в результате чего возникают гаплоидные особи, или

Рис. 20* Сравнительная схема оогенеза и сперматогенеза. ПК диплоидные первичные клетки с двумя материнскими (светлые) и двумя отцовскими (темные) хромосомами; До деление оогония (митоз); Дс - деление сперматогония (митоз); Оц I-ооцит I порядка в процессе ДС I и отделения первою полярного тельца (П1); Оц II-ооцит II порядка в процессе ДС II и отделения второго полярного тельца (П2); первое полярное тельце (П1) делится; Я зрелая яйцеклетка; PC-развитие сперматогониев даег сперматоциты 1 порядка (CI); из спермато- цитов II порядка (СП) в результате ДС II и последующего превращения (спермиогенеза) образуются четыре сперматозоида (С); 3- зигота с тремя полярными тельцами (II). В ДС I оогенеза показан кроссинговер. У различных многоклеточных характер образования С I из сперматогониев неодинаков

же, как у фораминифер (с. 338), гаплоидные и диплоидные поколения могут чередоваться.
Развитие половых клеток многоклеточных называется сперматогенезом и оогеиезом. Оба процесса включают соответствующие друг другу фазы (рис. 20). Первичные половые клетки, как и соматические клетки,

Рис. 21. Схема мейоза в мужском зародышевом пути при сперматогенезе (материнские хромосомы светлые, отцовские темные). А- стадия лептотены с 2п = 4 еще отдельно лежащими тонкими хромосомами (две сестринские нити): Г-центросома; 2 хромомеры. S-стадия зиготены; начало коньюгации гомологичных локусов хромосом: 3-конъюгация уже прошла; 4 конъюгация еще не произошла. В стадия пахитены; образование п тетрад из четырех хроматид каждая завершено: 5 центромера; 6-хиазма; 7 гомологичные хроматиды; 8 сестринские хроматиды. Г стадия диплотены; раздвигание тетрад, соединенных в области хиазм (6), где произошел кроссинговер. Д- анафаза ДС I; расхождение п хромосом по две хроматиды в каждой. Е -анафаза ДС II, в каждой клетке по п
одиночных хромосом

диплоидны (с. 104). У обоих полов они сначала проходят многочисленные митотические деления, формируя в течение длительного периода размножения большое число сперматогониев или оогониев. Размножение оогониев может, например у млекопитающих (человек), заканчиваться уже к моменту рождения, в то время как деления, ведущие к образованию сперматогониев, продолжаются до старости. К моменту рождения яичник женщины содержит примерно 300000 - 400000 ооцитов I порядка, находящихся на стадии профазы до периода половой зрелости. Только с ее наступлением один из ооцитов 1 порядка завершает мейоз, а затем ежемесячно это происходит по очереди с другими ооцитами. У особей мужского пола сперматогонии длительное время образуют спермато- циты I порядка. К мейозу относятся два деления созревания (ДС I и ДС II, рис. 20). При этом из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидных.
В ранней профазе ДС I (профаза I) в ядрах сперматоцитов и ооцитов отцовские и материнские гомологичные хромосомы располагаются попарно параллельно друг другу (рис. 21). Такая конъюгация хромосом является предпосылкой последующей редукции их числа и основой менделевского расщепления наследственных признаков (с. 50). Перед конъюгацией уже реплицировавшиеся в предшествующем S-периоде (с. 37) хромосомы имеют вид длинных тонких нитей, каждая из которых состоит из двух сестринских хроматид. Конъюгация гомологов идет в большинстве случаев от их концов. Как находят друг друга материнские и отцовские хромосомы-партнеры, еще до конца неясно. Решающую роль при этом играет специфическое сродство их участков, выступающих на стадии конъюгации в качестве взаимно соответствующих, т. е. гомологичных хромомер (рис. 21 ,Б). Затем в процесс конъюгации вовлекается специальный аппарат. С помощью электронного
Рис. 22. Образование синаптонемального комплек-
са (1) в зиготене мейоза; 2-хроматиды тетрады.
Крайне гипотетическая схема; размерные соотно-
шения структур не соблюдены

микроскопа видно, что обе гомологичные пары хромосом соединены в синаптонемалъный комплекс толщиной 100-200 нм, состоящий из двух периферических частей и центральной структуры (рис. 22). Как образуется этот комплекс, еще неизвестно. Возможно, в его формировании участвуют, с одной стороны, хроматиновые фибриллы (периферические тяжи), а с другой-нехромосомные элементы (центральный тяж). Оба конца синаптонемального комплекса закрепляются на ядерной оболочке, что, очевидно, обеспечивает устойчивость конъюгировавших гомологов.
Результатом конъюгации является тетрада с четырьмя хроматидами (две материнские и две отцовские), расположенными параллельно друг другу (рис. 21,В). Затем хроматиды укорачиваются. В поздней профазе I мейотического деления между ними становится заметной продольная щель, причем синаптонемальные комплексы «исчезают» (рис. 21,7"), однако хроматиды остаются соединенными во многих местах хиазмами. Образование хиазм происходит в результате процесса, называемого кроссинговером, когда две гомологичные хроматиды (материнская и отцовская) «рвутся» в гомологичных местах, а затем восстанавливаются с возникновением мозаичных хроматид, представляющих собой комбинацию их материнских и отцовских участков. И в этом процессе принимает участие синаптонемальный комплекс.
К началу метафазы 1 мейоза тетрады располагаются в экваториальной плоскости. Затем две хроматиды уходят к одному, а две другие-к противоположному полюсу веретена (рис. 21,Д).
Таким образом каждая дочерняя клетка, т. е. каждый сперматоцит и ооцит II порядка, получает по две хроматиды из каждой тетрады. При II мейотическом делении (ДС И), происходящем после очень короткой интерфазы, в которой не происходит репликации ДНК, эти парные хроматиды разделяются и в свою очередь расходятся каждая в свою клетку. В результате после ДС II образуются четыре гаплоидные клетки.

При сперматогенезе все четыре гаплоидные клетки (сперматиды) превращаются в спермин. При оогенезе (рис. 20) ядро ооцита I порядка отходит к его периферии, в результате чего веретено ДС I занимает эксцентрическое положение. В большинстве случаев центриоли при этом отсутствуют. В анафазе ДС I от основной массы цитоплазмы яйцеклетки, дающей начало ооциту II порядка, отшнуровывается небольшая цитоплазматическая почка - первое полярное (направительное) тельце. К полюсам веретена, как и при сперматогенезе, отходят по две хроматиды из каждой тетрады. В ходе ДС II одна хроматида из этой пары идет в образующееся второе направительное тельце, а другая остается в зрелой яйцеклетке. Первое направительное тельце может проходить еще одно деление, так что и в этом случае из ооцита I порядка образуются четыре клетки.
Направительные тельца погибают. Так как они невелики, почти вся цитоплазма и все запасные питательные вещества остаются в яйцеклетке. В зрелом состоянии она, как и спермий, содержит полный гаплоидный хромосомный набор и поэтому способна к оплодотворению.
Разновидностью полового размножения является партеногенез-однополое размножение, при котором яйцеклетки развиваются без оплодотворения мужскими гаметами. Так как зрелая яйцеклетка содержит полный гаплоидный набор хромосом, включающий все гены, а в ее цитоплазме присутствуют все компоненты метаболического аппарата и необходимые энергетические запасы, партеногенез в принципе мог бы происходить у всех организмов. Фактически он встречается в самых разных типах животных: у коловраток, дафний (мелкие ракообразные), палочников, некоторых бабочек, долгоносиков и тлей. Партеногенети- чески развиваются самцы таких перепончатокрылых, как пчелы, осы и муравьи. Однополое размножение встречается и у позвоночных, например кавказских и американских ящериц, в пределах ареалов которых встречаются популяции без самцов. Даже неоплодогворенные яйца индеек в 30-40% случаев начинают партеногенетическое развитие, но в большинстве случаев оно останавливается на ранних стадиях. Однако отдельные зародыши развиваются при этом до вылупления, и среди десятков тысяч возникающих неполноценных птенцов встречаются единичные партеногенетические особи, становящиеся нормальными плодовитыми самцами. Гораздо более редкие случаи успешного партеногенеза отмечены и у домашних кур.
Кроме спонтанно возникающего естественного партеногенеза известны многочисленные способы его экспериментальной индукции у яиц, в норме требующих оплодотворения. Активирующая роль спермия заменяется при этом внешним воздействием, запускающим в готовой к оплодотворению яйцеклетке те же процессы, что и в случае естественного осеменения. Партеногенез индуцируется гипер- и гипотонией, кислотами, механическими раздражителями, тепловым или холодовым шоком и др. Очевидно, что необходимое для индукции воздействие не является специфичным. Экспериментальный партеногенез может, например, приводить к формированию нормальных личинок морских ежей. Партеногенетически способна развиваться и неоплодотворенная икра лягушек. Если икринку уколоть тонкой иглой и при этом ввести в ее эпиплазму несколько клеток крови, оказывающих какое-то активирующее влияние, могут развиться нормальные головастики и лягушки. Хотя уколотые яйцеклетки лягушек сначала гаплоидны, клеточные ядра успешно развивающихся партеногенетически особей позже становятся диплоидными. В результате слияния ядер, блокирования анафазы митоза или в ходе эндомитозов (с. 29) число хромосом достигает материнского набора 2п. При экспериментальном партеногенезе других яиц сохраняется гаплоидное число хромосом.
При естественном партеногенезе также возможны различные варианты. Дафнии (с. 388) на определенных стадиях своего жизненного цикла производят только самок. При этом их яйца (так называемые летние яйца) без оплодотворения развиваются в выводковой камере матери. Это дает животным возможность очень быстро размножаться в течение благоприятного времени года. Затем в большинстве случаев, когда размножение достигает максимума, появляются самцы, а самки продуцируют другой тип яиц, так называемые покоящиеся яйца, требующие для своего развития оплодотворения, после которого они покрываются плотной оболочкой и могут переносить неблагоприятные условия (холод, высыхание). Партеногеиетические летние яйца имеют нередуцированное число хромосом: их конъюгация и одно деление созревания подавлены, в результате чего яйцеклетки сохраняют диплоидное состояние (диплоидный партеногенез).
Иначе осуществляется партеногенез у перепончатокрылых. Самцы пчел, ос и муравьев (с. 400) развиваются из неоплодотворенных яиц. Однако все яйцеклетки пчел проходят оба деления созревания, поэтому являются гаплоидными и способными к оплодотворению (гаплоидный партеногенез). Произойдет или нет оплодотворение, определяет плодущая самка (матка) пчел, которая либо пропускает сперматозоиды из семяприемника к яйцеклетке, либо откладывает неоплодотворенное яйцо. В первом случае развивается самка (матка или рабочая пчела), во втором-самец (трутень). Неоплодотворенные яйца начинают развиваться с гаплоидным набором хромосом, так как проходят редукционное деление. В соматических клетках тела восстанавливается дипло-

Рис. 23. А-получение мерогонов тритона перешнуровыванием только что осемененной яйцеклетки. Слева-мерогоническая половина с внедрившимся сперматозоидом, справа-дающая начало диплоидному близнецу часть яйцеклетки с ядром (светлое пятно) и внедрившимся сперматозоидом. Б гаплоидная мерогоническая личинка с большим количеством мелких пигментных клеток. В диплоидная сестринская личинка с меньшим количеством более крупных пигментных клеток. С-размеры и густота ядер в эпидермисе гаплоидной личинки. Д~ аналогичный фрагмент эпидермиса диплоидной личинки. Е деление ядра с 12 хромосомами у гаплоидного мерогона. Ж-24 хромосомы диплоидной личинки
(Б-Д по Fankhauser)

идия, а клетки так называемого зародышевого пути остаются гаплоидными. Следовательно, когда образуются мужские гаметы, конъюгации хромосом не происходит и редукционное деление выпадает.
Противоположностью партеногенезу является андрогеиез, или ме- рогоиия. Под этим понимается развитие без участия материнского хромосомного набора. Экспериментально удаляют ядро яйцеклетки, убивают его облучением или перевязывают яйцеклетку (рис. 23). Если теперь в «безъядерную» часть яйца поместить ядро сперматозоида, оно берет на себя функции, в норме выполняемые ядром зиготы. Успешное развитие мерогонических морских ежей, оболочников и амфибий показывает, что отцовский хромосомный набор, как и материнский, несет полную наследственную программу. Само собой разумеется, что при мерогонии должна функционировать плазма яйцеклетки, обеспечивая пластический и энергетический обмен веществ. Если в лишенную ядра (энуклеированную) цитоплазму одного вида ввести ядро сперматозоида другого вида, возникают гибридные мерогонические особи, на которых можно изучать взаимодействие чужеродных элементов клетки, в частности вопрос о том, в какой степени ее собственное ядро определяет (и определяет ли вообще) проявление тех или иных признаков (с. 102).

<< | >>

Источник: Хадорн Э., Венер Р.. Общая зоология. 1989

Еще по теме Мейоз и образование гамет:

- Зоология - Информация о животных - Исчезающие животные - Рыбное хозяйство - Энциклопедии о животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -