Оплодотворение

При оплодотворении всегда сливаются два ядра, а в большинстве случаев и две целые клетки. Такие клетки (гаметы) у простейших могут


Рис. 18. Схема оплодотворения у иглокожих. А контакт сперматозоида со зрелой яйцеклеткой; 1-полярные тельца; 2- женский пронуклеус; 3 восприни мающий бугорок; 4- акросомная нить; 5 акросома сперматозоида; 6 кортикальные гранулы; 7-желточная мембрана; 8-студенистое вещество. Б после вхождения сперматозоида. Головка сперматозоида превращается в мужской пронук леус (9); центросома (11) происходит из средней части сперматозоида; после растворения кортикальных гранул образуется мембрана оплодотворения (10), стрелки показывают направление перемещения пронуклеусов. В слияние ядер (кариогамия). Центросома поделилась (11), образовались звезда и веретено. Мембрана оплодотворения образована полностью. Г анафаза первого деления дробления (изображены только две пары хромосом)


быть морфологически одинаковыми (изогамия, с. 106) или различными (анизогамия). Однако и при изогамии между гаметами имеются физиологические различия. У многоклеточных половые клетки всегда различаются. Женская гамета, яйцеклетка (рис. 18), кроме ядра содержит большое количество цитоплазмы со всеми ее структурами и органеллами (с. 15), в которой обычно находится много питательных веществ. Этот запас желтка используется при построении тела за-



Рис 19 Схема строения сперматозоида млекопитающих с головкой, средней частью ихвостомПоперечные срезы (справа) относятся к соответствующим об частям 1- акросома; 2 ядро; 3-проксимальная центриоль с девятью трипле тами микротрубочек (ер. рис. 16,К); 4- гак же усвоенная, но перпендикулярно к проксимальной дистальная «^триоль
хонлвия- 6 митохондрия; 7- наружные фибриллы; 8 белковый че^ л, У ренние микротрубочки со схемой строения 9 + 2, как в концевой част
Fowcett, Burgos)
родыша. Мужская гамета, т. е. сперматозоид, или спермий (рис. 19),- высокодифференцированная для движения клетка. Она состоит из головки, содержащей ядро с плотно упакованными хромосомами. К этой ядерной части примыкает в виде наконечника акросома, играющая особую роль при оплодотворении. За головкой следуют средняя часть и хвост. В средней части располагаются одна или две центриоли и митохондрии. Двигательный аппарат хвоста построен по типичной для жгутиков и ресничек схеме 9 + 2 (с. 210, рис. 19). В центриолях имеются только девять периферических групп микротрубочек (рис. 16). При оплодотворении (рис. 18) в ооплазму часто внедряются только головка и средняя часть сперматозоида, а хвост отбрасывается. Ядро сперматозоида в цитоплазме яйцеклетки набухает и превращается в отцовский пронуклеус, который сливается с материнским пронуклеусом и образует ядро зиготы-синкарион. Эта кариогамия становится возможной в результате активного движения обоих пронуклеусов друг к другу. В большинстве случаев непосредственно за оплодотворением начинается дробление (рис. 18,/), причем веретено формируют центриоли сперматозоида.
Процесс оплодотворения требует взаимодействия многочисленных веществ и структур. Яйцеклетка выделяет фертилизины - гликопротеины с молекулярной массой около 300000.

Очевидно, в их число входят различные активные вещества. Фертилизины, с одной стороны, активируют движение сперматозоидов, а с другой - реагируют с соединениями на поверхности последних, так называемыми антифертилизинами (по-видимому, кислые белки с молекулярной массой лишь 10000). Это взаимодействие может приводить к агглютинации сперматозоидов, однако оно же, по-видимому, помогает им устанавливать с поверхностью яйцеклетки контакт, обеспечиваемый выходом из акросомы одной или нескольких нитей (рис. 18, Я). После этой акросомной реакции сперматозоид поглощается яйцеклеткой, которая либо образует воспринимающий бугорок, захватывающий головку сперматозоида и втягивающий его в цитоплазму яйца, как при фагоцитозе (с. 174), либо включает в свою мембрану мембрану головки сперматозоида, после чего под возникающую «мозаичную мембрану» проникает его голое ядро. Акросома выделяет также литические ферменты, обеспечивающие проникновение через студенистое вещество. Яйцеклетки млекопитающих окружены так называемым лучистым венцом, состоящим из нескольких слоев фолликулярных клеток (corona radiata, рис. 62, А), формирующихся в яичнике. Это образование разрыхляется под влиянием находящейся в акросоме гиалуронидазы, фермента, участвующего в разложении гиалуроновой кислоты, которая служит цементирующим веществом, удерживающим вместе клетки венца.
Непосредственно после внедрения в яйцеклетку сперматозоида происходит кортикальная реакция. У морских ежей, амфибий и многих других животных непосредственно под мембраной яйца лежат кортикальные гранулы диаметром 1-2 мкм. Эти гранулы растворяются

сначала в месте проникновения сперматозоида. Их содержимое принимает участие в образовании оболочки оплодотворения (рис. 18, Б). Эта реакция в течение примерно 20 с (у морского ежа) захватывает всю поверхность яйцеклетки. После выделения оболочки оплодотворения новые сперматозоиды в яйцеклетку проникать уже не могут. Однако для обеспечения моноспермии скорость ее образования представляется слишком небольшой. Очевидно, от места контакта с яйцеклеткой первого оплодотворяющего сперматозоида должна распространяться и более быстрая кортикальная реакция. В противном случае непонятно, почему из многочисленных одновременно подходящих к яйцеклетке сперматозоидов ее оплодотворяет всего один. Природа такой быстрой реакции еще абсолютно не выяснена1’.
Однако недавно было показано, что в момент осеменения, т. е. после успешного контакта с яйцеклеткой подошедшего к ней первым сперматозоида, яйцеклетка начинает выделять протеолитические ферменты. Эти протеазы разрывают связи, устанавливающиеся между остальными сперматозоидами и мембраной яйца. В результате такие «конкуренты» не могут проникать в яйцеклетку, что и предотвращает полиспермию.
Непосредственным последствием оплодотворения является наряду с прочими настолько мощная активация обмена яйцеклетки, что в качестве доноров энергии для первых делений зиготы в первую очередь используются накопленные в желтке углеводы. Кроме того, после оплодотворения синтезируются различные ранее отсутствовавшие ферменты. К их синтезу готовы как мРНК, так и рибосомы (с. 35) неоплодотворенной яйцеклетки, однако эти функциональные компоненты синтеза белка (трансляции, с. 111) соединяются в единую систему лишь после внедрения сперматозоида.

Еще по теме Оплодотворение:

1. 7.4. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И ПАРТЕНОГЕНЕЗ
2. Глава 3. Оплодотворение и трансплантация зародышей.
3. Глава 3. Оплодотворение и трансплантация зародышей.
4. Оплодотворение.     Продвижение спермиев по половым органам самки.
5. Оплодотворение. Продвижение спермиев по половым органам самки.
6. Организация оплодотворения самок в лабораторных условиях
7. Глава 26. ПРОБЛЕМЫ БИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ
8. 12** Диатропика и эпигностика размножения
9. Г аплоидные особи
10. §2. Виды поведения 2.1. Внутри вида 2.1.1. Брачное
11. ЭМБРИОНАЛЬНАЯ СТАДИЯ
12. Женский гаметофит
13. 3.6.2.3. Рекомбинация наследственного материала в генотипе. Комбинативная изменчивость
14. Половые органы самки
15. Опыты по гибридизации растений. Накопление сведениЗ о наследуемых признаках
16. Харацйновые
17. 6.1.2. Роль наследственных и средовых факторов в определении половой принадлежности организма
18. ВВЕДЕНИЕ