Мерцательное движение

  Для поступательного перемещения многие одноклеточные (жгутиконосцы, инфузории) и мелкие многоклеточные (например, ресничные черви, различные личиночные стадии, а также сперматозоиды) используют «мерцательное» движение. С его же помощью подгоняется вода, содержащая кислород и частички пищи. Мерцательное движение участвует у всех типов животных, кроме членистоногих и круглых червей, в транспорте веществ в системах полостей тела (кишечник, почечные канальцы).
Мерцательные органеллы имеют форму длинных бичевидных жгутиков или коротких ресничек. Оба типа органелл не отличаются по субмикроскопическому строению, однако работают по-разному. В то время как встречающиеся преимущественно по одному или в небольшом числе жгутики могут выполнять разнообразные гребущие или винтовые движения в основном в трехмерном пространстве, перемещая клетку или создавая равномерную тягу, биение ресничек всегда происходит в одной плоскости. Быстро фиксируя клетку, так что каждая ресничка остается в своей фазе биения, или с помощью ускоренной киносъемки удается реконструировать весь цикл движения ресничек (рис. 105). За резким обеспечивающим перемещение вперед ударом, во время которого ресничка сохраняет жесткость, следует ее более медленное возвратное движение, сопровождающееся последовательным сгибанием от основания к вершине.
Субмикроскопическое строение всех типов органелл мерцательного движения-от жгутиков растительных гамет и простейших и ресничек

Рис. 105. А - последовательные этапы биения реснички из ресничного эпителия жабры мидии (Mytilus edulis). Б- изменения базального угла наклона реснички во время цикла биения: отклонения стержня реснички от вертикали в направлении удара ( + ) и против направления удара (—) (скоростная киносъемка Baba.
Hiramoto)


мерцательного эпителия до хвостов сперматозоидов (рис. 19, 106) — удивительно сходно: у них наблюдаются две осевые фибриллы (микротрубочки, с. 17), цилиндрически окруженные девятью периферическими двойными фибриллами (рис. 4), берущими начало от базального тельца, образованного триплетами фибрилл. Это базальное тельце гомологично центриоли (рис. 16). Клетки простейших и многоклеточных содержат по меньшей мере две центриоли, играющие решающую роль при делении ядра (с. 38). Центриоль является также морфогенетическим центром при образовании реснички, перемещаясь к периферии клетки, где каждый триплет ее микротрубочек дает начало двум периферическим микротрубочкам. Благодаря поперечнополосатым обладающим АТР-азной активностью (с. 215) корешковым волокнам1' образовавшееся из центриоли базальное тельце может заякореваться в цитоплазме или даже на «ядерной мембране» (с. 19). Наряду с основным 9 + 2-строением ресничек, встречаются и более редкие его варианты-9 + 1; 9 + 0; 9 + 7; 9 + 9. В неподвижных стереоцилиях и видоизмененных ресничных структурах, характерных для многих сенсорных клеток (рис. 132; с. 250), отсутствуют обе центральные фибриллы.
Вероятно, биение мерцательных органелл осуществляется за счет сдвига относительно друг друга периферических филаментов, как и в случае миофибрилл.

Особое значение имеют при этом направленные в
11 Для жгутиков простейших характерно наличие лент микротрубочек, отходящих в цитоплазму от базального тельца. - Прим. ред.

одну сторону выросты филаментов, так называемые «ручки» (рис. 106), содержащие белок динеин (рис. 4). Наиболее высокой АТР-азной активностью динеин обладает в ресничках. Белок периферических филаментов сходен по аминокислотному составу с актином мышц (с. 215). При наличии АТР реснички бьют и в изолированном от клетки состоянии. Б выделенных жгутиках удалось обнаружить фермент аргининкиназу, который принимает участие в восстановлении АТР в мышечных волокнах и в самой клетке встречается только в следовых количествах.
Если на поверхности клетки расположены многочисленные реснички (как у инфузорий или в ресничном эпителии), то все они бьют координированно: стоящие по направлению движения рядом друг с другом - синхронно (в фазе), а расположенные друг за другом - метахронно (с определенным сдвигом по фазе). Эта метахрония биения может быть продемонстрирована на рис. 105. Моментальная съемка положения
Рис. 106. Тонкая структура реснички. Продольный и поперечные разрезы через ресничку из жаберного лепестка двустворчатого моллюска Anodonta. 1 -плазмалемма; 2-периферийные и 3 - центральные фибриллы (микротрубочки); 4-динеиновые ручки периферийных фибрилл; 5-стержень реснички; 6-переходная область; 7-базальная пластинка; 8-базальное тельце; 9 - корешковые волокна; 10 - вторичные фибриллы (по Gibbons)

следующих друг за другом ресничек показывает последовательные фазы биения одной из них. На снимках, сделанных при помощи сканирующего электронного микроскопа, метахронию можно наблюдать непосредственно. Надрезы эктоплазмы нарушают упорядоченную работу ресничек, хотя каждая из них продолжает совершать некоординированные биения. Таким образом, каждая ресничка со своим базальным тельцем является автономным двигательным аппаратом, который в норме находится в жестких фазовых отношениях с соседними. Уже давно возможным структурным коррелятом такого рода координации считают кинетодесмальные фибриллы, связывающие у многих инфузорий (например, Paramecium) базальные тельца ресничек (благодаря своей способности восстанавливать серебро они могут быть выявлены на препаратах как система аргентофильных линий). Однако их функциональная роль весьма спорна. Вероятно, возбуждение в смысле рефлекторной цепи передается через клеточную мембрану поэтапно от одного базального тельца к другому.
У многоклеточных работа ресничек также в большинстве случаев не зависит от нервной системы. Инактивация этой системы действием наркоза или изоляция ресничного эпителия не влияет на координацию биений. Однако отдельные формы мерцательного движения (у гребневиков, трохофорных личинок) находятся под нервным контролем. Например, синхронное биение расположенных в восемь рядов ресничных гребных пластинок гребневиков (с. 357; рис. 194) управляется нервным водителем ритма. 

Еще по теме Мерцательное движение:

1. Движение часов
2. СИГНАЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ
3. ДВИЖЕНИЕ ВОЗДУХА
4. Второй пример (броуновское движение, диффузия)
5. СМЫСЛ ЖИЗНИ — В ДВИЖЕНИИ
6. ГЛАВА ПЯТАЯ О механизме и способе движений сердца
7. Движение воды.
8. ДВИЖЕНИЕ КРОВИ
9. ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ Движения сердца и предсердий, наблюдаемые при вивисекциях
10. ГЛАВА 2. ОРГАНЫ ДВИЖЕНИЯ НОЖКИ
11. ГЛАВА ВТОРАЯ Движение сердца, наблюдаемое при вивисекции
12. HE ВСЯКОЕ ДВИЖЕНИЕ МОЖНО УВИДЕТЬ
13. ГЛАВА ТРЕТЬЯ Наблюдения над движениями артерий при вивисекциях