Формирование и расчленение недифференцированных закладок

В этом разделе рассматривается ранний органогенез, т.е. период, следующий за гас i руляцией, когда обосабливаются, формируются и подготавливаются к последующему гистогенезу отдельные системы органов. При этом мы ограничимся данными по позвоночным, преимущественно амфибиям.
В исходно однородной эктодерме ранней гаструлы под индуцирующим влиянием крыши первичной кишки (с. 143) от покровной эктодермы обособляется нервная пластинка. В ходе нейруляции она прогибается, образуя нервную трубку, которая отделяется от покровной эктодермы (эпидермиса). Покровная эктодерма смыкается над погружающейся нервной трубкой (рис. 64,Д-И\ рис. 70). Расширенный конец нервной трубки, расположенный в области головного отдела тела, подразделяется на пять первичных мозговых пузырей (рис. 269). От пузыря, соответствующего промежуточному мозгу, в обе стороны выпячиваются глазные пузыри (рис. 137), а в средней его части закладывается задняя доля гипофиза (с. 202). Продолговатый мозг переходит в спинной (рис. 65). Полости желудочков головного мозга и канал спинного мозга являются остатком просвета эмбриональной нервной трубки (рис. 269).
Мезодерма после гаструляции еще представлена целостной закладкой. Ее расчленение начинается с отделения зачатка хорды от расположенного по бокам от него материала сомитов (рис. 64, Е). Закладка хорды претерпевает значительные формообразовательные изменения.
Из занимающей большую площадь на поверхности бластулы серповидной презумптивной области хорды (рис. 65) сходящийся поток клеток устремляется в сторону бластопора, откуда они в виде плотного жгута распространяются вдоль средней линии крыши первичной кишки.
Объемистые дорсальные мезодермальные тяжи, расположенные по обеим сторонам хорды, последовательно подразделяются в кранио- каудальном направлении на первичные сегменты (сомиты), одновременно отделяя плоские, распространяющиеся в вентральном направлении боковые пластинки (рис. 64). Внутрь от себя сомиты отделяют склеротомы, которые, являясь скелетогенной мезенхимой (с. 125), окружают хорду. Из них впоследствии образуется позвоночный столб (рис. 261). Основная масса сомитов идет на формирование миотомов, которые дифференцируются в дорсальную опорную мускулатуру. Отдельные клетки будущей мышечной ткани (миобласты) сливаются на ранней стадии гистогенеза в многоядерные синцитии, которые в качестве мышечных волокон с их миофибриллами осуществляют на более поздних этапах развития сократительные функции (с.

214). На периферии в сторону эпидермиса сомиты отделяют дерматом, служащий источником соединительнотканной части кожи (дермы) (с. 433). Вначале сомиты еще связаны «стебельками» с несегментированными боковыми пластинками. Здесь возникают посегментно расположенные структурные единицы (нефроны) пронефроса (рис. 65) и мезонефроса 1|, причем в мезонефросе количество нефронов вторично увеличивается (табл. 12, с. 459). До- рсально на уровне мезонефроса спланхнический (висцеральный) листок боковых пластинок образует выпирающие в целом парные половые складки, являющиеся зачатками гонад (рис. 272). Дорсальный мезентерий (брыжейка), на котором закреплена кишечная трубка, также развивается из спланхноплевры.
В наружном соматическом листке боковых пластинок клетки концентрируются в мезодерму почек конечностей. У амниот между ними сохраняется область нефрогенной мезенхимы метанефроса, реагирующей на индуцирующее влияние выроста вольфова канала (с. 457). В вентральной области слияния краев боковых пластинок образуется закладка сердца.
Энтодерма развивается в пищеварительный тракт. Выросты переднего участка кишки дифференцируются в щитовидную железу (с. 303) и легочный эпителий, а ее среднего участка-в печень и поджелудочную железу. Первоначальные связи последних с кишечником сохраняются в виде желчного протока и протока поджелудочной железы. Продвигающаяся энтодерма головной кишки в ротовой области вступает в прямой контакт с эктодермой ротового впячивания (с. 129), вырост которого-карман Ратке-дает переднюю долю гипофиза (с. 202). Сталкивающиеся энтодерма и эктодерма образуют глоточную мембрану,
11 Стадии развития выделительной системы. - Прим. ред.
которая затем распадается (запрограммированная клеточная гибель, с. 131), благодаря чему в области глотки открывается проход между ротовой полостью и пищеводом. Таким же способом прорываются жаберные щели: от энтодермы передней кишки сегментарно и последовательно вырастают жаберные карманы, которые вытягиваются под влиянием мезодермы в направлении эктодермы. Эктодерма в свою очередь образует углубления, направленные навстречу энтодерме. У рыб и амфибий перегородка между этими впячиваниями и жаберными карманами исчезает, тогда как у амниот (рис. 278) такое явление встречается в исключительных случаях как уродство. В преобразовании бластопора в клоаку или анальное отверстие принимает участие и покровная эктодерма (рис. 63). 

Еще по теме Формирование и расчленение недифференцированных закладок:

1. 3.3.2. формирование «установки на обучение»
2. ФОРМИРОВАНИЕ НАСАЖДЕНИЯ
3. Примеры формирования ценотических систем
4. Формирование и эволюция городских почв
5. 8-5** Формирование митохондрий
6. ФОРМИРОВАНИЕ ЗИМНЕГО КЛУБА
7. 9.3. ЗНАЧЕНИЕ НАРУШЕНИЯ МЕХАНИЗМОВ ОНТОГЕНЕЗА В ФОРМИРОВАНИИ ПОРОКОВ РАЗВИТИЯ
8. Формирование и динамика растительных сообществ
9. 3.3.3. формирование «систем» дифференцировочных условных рефлексов
10. Роль внешней среды в формировании адаптаций
11. Глава I ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ эволюционных ПРИНЦИПОВ
12. Разложение растительных остаткови формирование подстилки
13. РАЗЛОЖЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ И ФОРМИРОВАНИЕ ПОДСТИЛКИ