Динамика клеточных контактов в морфогенезе

Расчленение малодифференцированных эмбриональных комплексов, например отделение закладки хорды от окружающей ее мезодермы крыши первичной кишки (рис. 64), требует изменения контактного поведения клеток. Экспериментально можно показать, что изначально положительный аффинитет (сродство), обеспечивающий тесную связь клеток в ходе гаструляции, при этом резко меняется, переходя в отрицательный, т. е. ведущий к разобщению клеточных комплексов. В результате процесса эмбриональной дифференцировки меняются поверхностные свойства клеток. По-видимому, это связано с изменениями специфических веществ, входящих в состав клеточной мембраны или тонкой пленкой покрывающих ее поверхность (с. 14). С их помощью клетки отличают себе подобные (изотипичные) от иначе детерминированных (гетеротипичных).
Каким образом клеточный аффинитет выступает в роли фактора, упорядочивающего ход органогенеза, показано на рис. 69. Из нейрулы амфибий изолируют кусочек эктодермы, разделяют его в щелочном растворе (или с помощью трипсина) на отдельные клетки (уже различно детерминированные к этому моменту), а их перемешивают. В нормальной культуральной среде случайно распределенные клетки смыкаются в шаровидный комок, который можно выращивать как эксплантат (рис. 69, В). Однако эта хаотическая масса не остается стабильной. Клетки эпидермиса перемещаются на периферию, где останавливаются, только вступив в контакт с детерминированными таким же образом клетками поверхностного слоя (рис. 69,Г, Д). Презумптивные нервные клетки перемещаются до тех пор, пока не объединяются в центральнорасположенное скопление, дифференцирующееся в участок спинного мозга. При этом нейробласты избегают контакта с клетками эпидермиса. Третий тип клеток, включающий и клетки нервного гребня (с. 129), размещается подобно мезенхиме между эпидермисом и нервной трубкой. Тем самым устанавливается порядок, соответствующий органотипической топографии личинки (рис. 69, Е).




Рис. 69. Морфогенез в смеси клеток в зависимости от клеточного аффинитета. А - эксплантация трех типов клеток: I —нервная пластинка; 2 нервный валик нейрулы амфибий; 3-эпидермис. Б-положение до диссоциации, й- реагрегация в эксплантате, /’-начало дифференцировки. Д-дифференцированная конечная стадия с нервной трубкой (4), мезенхимой (5) и эпидермисом (3). Е соответствующая эксплантату (Д) область личинки: 6-край плавника; 7-миоюм; 8—хорда;
9- мезенхима края плавника (по Townes, Hollfretcr)


В принципе таких же результатов достигают при перемешивании клеток покровной эктодермы, мезодермы и энтодермы ранней гастцулы.

Клетки эктодермы движутся наружу, где образуют эпидермис; клетки мезодермы перемещаются в средний слой подобно закладке сомитов или хорды; клетки энтодермы объединяются внутри зародыша, образуя закладку кишки. Реакции клеточного аффинитета приводят к тому, что губка, пропущенная через мелкое сито, может вновь восстановить свою нормальную организацию из хаотически смешанных отдельных клеток. Это наблюдается и в случае гаструлы морского ежа.
Механизмы, лежащие в основе морфогенетических движений клеток, еще недостаточно известны. Тем не менее установлено, что изолированные или культивируемые вместе с определенными гетерогипич- ными «соседями» эмбриональные клетки начинают двигаться. Если при этом случайно они соприкасаются с другими клетками, то в зависимости от специфики партнера движение усиливается, ослабляется или совсем прекращается. Встреча с изотипичными клетками ведет, как правило, к остановке. Такое контактное торможение регулирует волнообразное движение клеточной мембраны (с. 209). Соединение клеток приводит к образованию их прочного комплекса. У раковых клеток контактное торможение, вероятно, отсутствует, что может привести к их инфильтрирующему росту и метастазам.
Клеточный аффинитет невидоспецифичен, что доказывается опытами по смешиванию эмбриональных клеток мыши и курицы. Партнеры, относящиеся к разным классам, совместно формируют, например, химерные почечные канальцы и хрящевые образования. (Химерами называются особи с тканями или органами другого вида. Они возникают чаще всего в результате экспериментальной трансплантации на ранних эмбриональных стадиях. В греческой мифологии «химерой» называли существо с головой льва, туловищем козы и хвостом змеи.)
Наряду с контактными взаимодействиями в особых редких случаях к упорядоченному распределению клеток могут приводить и хемотакси- ческие влияния на расстоянии. Это доказано для презумптивных пигментных клеток. Меланобласты (с. 437) воспринимают таким способом изотипичного соседа, который, вероятно, выделяет определенные вещества. Отрицательный хемотаксис препятствует клеточным контактам и приводит к образованию рассеянного рисунка, что типично для меланофоров рыб и амфибий (рис. 23).
На положительном клеточном аффинитете основаны не только однородные клеточные комплексы (например, эпидермис). Часто он действует и между гетеротипичными клетками. Так, энтодерма и мезодерма объединяются для построения печени (с. 118). Даже эктодерма может положительно реагировать на энтодерму, что, в частности, обеспечивает контакт между ротовым впячиванием и головной кишкой в онтогенезе позвоночных (с. 126).

Еще по теме Динамика клеточных контактов в морфогенезе:

1. 8.3.3. Морфогенез
2. ПИЩЕВЫЕ КОНТАКТЫ
3. Контакты с дружественно настроенными инопланетянами
4. Примеры контакта различных биот
5. 5-15. Морфогенез как активность и узнавание. Эпигностика
6. МОРФОГЕНЕЗ
7. 5-14* Биологическое поле и морфогенез
8. 2.1. КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ
9. Проблема клеточного деления
10. Морфогенез каст Термиты и муравьи
11. 2.2. ТИПЫ КЛЕТОЧНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ
12. 8.5.2. Проявление старения на молекулярном, субклеточном и клеточном уровнях
13. 4.2. КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ОБЕСПЕЧЕНИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ У ЧЕЛОВЕКА
14. Рост организма путем клеточного деления (митоз)
15. РАЗДЕЛ II КЛЕТОЧНЫЙ И МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ — ОСНОВА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМОВ
16. ГЛАВА 4 КЛЕТОЧНЫЕ И МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ОБЕСПЕЧЕНИЯ СВОЙСТВ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ У ЧЕЛОВЕКА
17. Динамики
18. Математическое моделирование динамики популяций