Ciliata (инфузории)

У Holotricha тело покрыто ресничками полностью: Paramecium (туфелька, рис. 186,A), Didinium. Spirotricha отличаются околоротовой зоной мембранелл, на вентральной стороне часто несут цирры: Stentor (трубач), Spirostomum, Euplotes, Stylonychia (рис. 186,Б). Имеющие прочную кутикулу и причудливые выросты на заднем конце Entodiniomorpha (Entodinium, Ophryoscolex) живут как симбионты в рубце жвачных (с. 172, рис. 85,Б). Peritricha-в большинстве случаев прикрепленные формы с расширенным в дисковидный перистом передним концом: Vorticella (сувойка, рис. 186,В), Carchesium (рис. 186,.Г), Zoothamnium. Suctoria (сосущие инфузории) - сидячие формы, захватывающие пищу не с помощью цитостома, а специальными сосательными щупальцами; реснички присутствуют здесь только у расселительных стадий (бродяжек): Ephelota.
Инфузории считаются самыми высокоразвитыми и обладающими самым большим количеством цитоплазматических дифференцировок простейшими. Несмотря на оба характерных признака - наличие ресничек (с. 209) и ядерный диморфизм (с. 105, рис. 56),-они не занимают некоторые из них образуют половые формы (гаметогония), дифференцирующиеся в женском (12, макрогаметоцит) или мужском (13, микрогаметоцит) направлении. После попадания в желудок комара эти формы развиваются соответственно в одну макрогамету (14, Маг) или восемь микрогамет (15, 16, Миг). Возникающая в результате оплодотворения (18, Опл) зигота (19, Зиг) вытягивается и, превратившись в «оокинету», проходит через эпителий желудка (20, ЭЖ) в окружающий пищеварительный тракт слой мускулатуры (М). Инцистирование, мейоз и множественные деления ядра (21, 22) приводят к образованию многоядерной (1000-10000 ядер) плазматической массы, от которой отпочковываются спорозоиты (23, спорогония). Спорозоиты, являющиеся инфекционной стадией, через
гемолимфу комара попадают в слюнные железы (24). разграничение
стадий, протекающих у разных хозяев; разграничение стадий в теле комара: в
просвете желудка (14-19), в стенке желудка (20-23), в слюнных железах (24)

Рис. 186. Инфузории: A-Paramecium caudatum; Б-Stylonychia mytilus, вид с вентральной стороны (Б1) и сбоку (Б2)\ B-Vorticella nebulifera; Г-Carchesium polypinum. 1 - приводящие каналы (собирательные каналы эндоплазматической дренажной системы, опорожняющиеся в сократительную вакуоль); 2-сократительная вакуоль; 3 - макронуклеус; 4-микронуклеус; 5-экскреторная пора; 6- реснички; 7-трихоцисты; 8 - пищеварительная вакуоль; 9-перистом (околоро- товое поле); 10-вестибулюм (ротовая воронка); 11-цитостом (клеточный рот); 12-цитофаринкс; 13-пищеварительная вакуоль, отделяющаяся от внутреннего конца цитофаринкса («захватывающая вакуоль»); 14 цитопиг (клеточный анус); 15-адоральная (околоротовая) зона мембранелл; 16-ундулирующая мембрана; 17-цирры; 18 адоральная ресничная спираль; 19-губа перистома; 20-выводной проток (резервуар) сократительной вакуоли, впадающий в вестибулюм; 21 - мионемы (по Renner; Machemer; Butschli; Stein)

изолированного положения среди простейших. Во-первых, реснички выводятся из жгутиков в результате укорочения и упрощения характера биения. Покрытых равномерным ресничным покровом паразитических Opalinida, которых из-за отсутствия ядерного диморфизма раньше выделяли в исходную для инфузорий группу Protociliata, сейчас, например, относят к жгутиконосцам.

Во-вторых, ядерный полиморфизм встречается и у так называемых гетерокариотных фораминифер. Поэтому характерным для инфузорий признаком можно считать скорее конъюгацию (рис. 57, А-3). Из-за ядерного диморфизма инфузорий лишь условно относят к «одноклеточным», так как высокополиплоидный макронуклеус11 можно рассматривать как результат соматической диф- ференцировки (с. 333). Кроме того, известны виды с несколькими микронуклеусами (рис. 57), а у трубача (Stentor) умножены и макронуклеусы, причем отдельные ядра четковидно соединены друг с другом. У инфузорий фенотип особи определяется генами макронуклеуса, т. е. ядерный дуализм отчасти аналогичен дифференцировке на половые клетки и соматическую часть у многоклеточных.
Для захвата пищи у инфузорий служит цитостом - специальное отверстие в упругом наружном слое эктоплазмы (пелликуле). Непереваренные остатки выводятся через клеточный анус (цитопиг), а избыточная вода-с помощью сократительных вакуолей, осморегулятор- ных органелл (с. 164), встречающихся прежде всего у пресноводных форм. Эндоплазматическая сеть вблизи сократительной вакуоли преобразована в специальную дренажную систему (спонгиом), по которой жидкость поступает в приводящие каналы, а оттуда в саму вакуоль. При ритмичном чередовании наполнения и опорожнения вакуоли между спонгиомом и приводящими каналами быстро устанавливаются и рвутся мембранные контакты. Пища подгоняется к цитостому ресничками или специализированными мембранеллами (Stylonychia, рис. 186,?), в. каждой из которых два-три ряда ресничек соединены как своими базальными тельцами, так и наружными частями21. Цирры (пучковидные ресничные комплексы) служат дополнительными локомоторными орга- неллами (координация работы ресничек-см. с. 211). У кругоресничных инфузорий (Peritricha) в стебельках имеются сократимые пучки [23] [24] фибрилл -мионемы (см. рис. 186,5). Особый способ захвата пищи в виде специализированного фагоцитоза возник у сосущих инфузорий. Своими сосательными щупальцами они прикрепляются к добыче и как бы высасывают ее цитоплазму через канал, образуемый внутри щупальца микротрубочками. Органеллами прикрепления и защиты у многих инфузорий служат палочковидные трихоцисты (см. рис. 186,А), располагающиеся напосредственно под пелликулой и выбрасывающиеся при химическом или механическом раздражении. При этом трихоциста, на конце которой располагается стилетовидный наконечник, удлиняется в 10 раз, достигая 20-30 мкм. Образование новых трихоцист вместо выстреливших происходит в цитоплазматических пузырьках.
Некоторые инфузории (например, виды Paramecium и Stentor) живут в симбиозе с водорослями (зоохлореллами). Это повышает их экологическую валентность, так как они получают от автотрофных симбионтов продукты ассимиляции и кислород. В противоположность «незеленым» видам эти формы обладают положительным фототаксисом.
В экосистемах морей и пресных вод инфузории играют существенную роль, поедая бактерий, водоросли, жгутиконосцев и детрит. Разлагая органические соединения, образующие их пищу, инфузории способствуют минерализации воды. С другой стороны, мальки рыб часто держатся в местах скоплений инфузорий.

<< | >>

Источник: Хадорн Э., Венер Р.. Общая зоология. 1989

Еще по теме Ciliata (инфузории):

- Зоология - Информация о животных - Исчезающие животные - Рыбное хозяйство - Энциклопедии о животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -