Простейшие

В жизни рыб одноклеточные организмы играют большую роль. Многие рыбы на ранних стадиях развития питаются различными простейшими, главным образом, инфузорйями. Так, например, как в естественных условиях, так и в аквариуме молодь лабиринтовых- первое время по выходе из икры питается исключительно простейшими.

Получение точных данных о роли простейших в пище рыб однако крайне затруднено тем, что при вскрытии кишечников обычно их не удается обнаружить, и как объект питания они недоучитываются.

Очень велико отрицательное значение простейших для рыб, поскольку многие простейшие являются возбудителями серьезных заболеваний рыб и часто приносят огромный ущерб прудовым хозяйствам.

Среди паразитов рыб встречаются представители всех классов типа простейших: жгутиковых (Flagellata), корненожек (Rizopoda), споровиков (Sporozoa) и инфузорий (Ciliata).

Жгутиковые паразитируют на коже, в кишечнике и в крови рыб. Такая болезнь, как костиазие, вызывается жгутиковым Costia nacatrix (Hennenguy) и приносит огромный вред рыбному хозяйству, уничтожая большое количество форелей, карпов и других рыб. Этот паразит поражает кожу, разрушая эпидермис. В кишечнике рыб паразитирует Octomytus, найденный у форели, и Gryptobia, обнаруженный у пинагора. Среди жгутиконосцев, паразитирующих в крови рыб, следует отметить некоторые виды Trypanosoma, найденные в крови скатов, акул, лещей, окуней, камбал и других (рис.

Рис. 54. Жгутиковые (Flagellata) — паразиты рыб:

/ — Trypanosoma; 2 — Octomytus и его циста; 3 — Costia на коже рыбы; 4 — циста Costia (из Догеля, 1939)

В крови горбуши — Oncorhynchus gorbuscha Walb. — в большом количестве встречаются Trypanoplasrpa, которая иногда

Рис. 55. Карп, зараженный споровиком Myxobolus (из Ляймана, 1959)

вызывает массовую преднерестовую гибель этих рыб (Макеева, 1957). Эти паразиты были найдены в крови у линя, гольяна, стерляди и других пресноводных рыб, а также у некоторых морских рыб у берегов Австралии. Промежуточным хозяином Тгу- panoplasma в пресных водах служат рыбьи пиявки.

Корненожки поражают у рыб, главным образом, органы пищеварения и выделения.

Из простейших наиболее серьезное патогенное значение имеют различные споровики (рис. 55). Так, на коже рыб паразитируют Myxobolus, вызывающие образование вздутий и язв различной величины. Хрящевые части скелета и мозг поражает споровик Lentospora, часто приводящий к массовой гибели рыб в форелевых прудовых хозяйствах.

На рыбах паразитируют также инфузории. Так, на жабрах и коже живут Chilodonella и Ichthyophthirius, а в кишечнике встречается Balantidium.

Кишечнополостные

Как объекты питания рыб кишечнополостные не имеют большого значения. Они встречаются в пище ряда тропических морских рыб, например, из семейства Leiognathidae (Tham Ah Kow, 1950), но в небольшом количестве.

Среди кишечнополостных имеется ряд эндо- и эктопаразитов, рыб. Poly podium hydriforme Uss. поражает половые, продукты волжской, стерляди. Из колониальных форм HydrichthyTlPKpa- зитирует на рыбах Южной Африки.

Но основной вред рыбам причиняют хищные кишечнополостные как сидячие, так и свободно плавающие. Гидра и многие морские колониальные формы захватывают щупальцами молодь рыб и питаются ею. Гидра часто наносит заметный ущерб рыбному хозяйству, уничтожая личинок рыб. Большое значение как пожираДели рыб имеют медузы и некоторые гребневики. Из семисот с лишком известных видов м-орских медуз для двадцати семи установлено, что они питаются рыбами. Но несомненнбГ~что ц многие другие виды медуз также потребляют * в пищу рыб. Так, Бииб (Beebe, 1936) наблюдал у берегов Гаити тысячи медуз — Linuche unguiculata, многие из которых захватили молодь рыб (рис. 56). Добыча сначала поражается стрекательными клетками, затем захватывается щупальцами и препровождается в рот. Объектами пищи медуз чаще становятся мальки и личинки камбал, песчанок, трески. Медузы нападают также на взрослых морских игл и многих других рыб. При этом очень часто маленькие медузы нападают нц рыб, значительно превосходящих их по размерам, С другой стороны, среди кишечнополостных и рыб мы находим примеры симбиоза. Так, некоторые рыбы из семейства Pomacentridae живут среди щупалец гигантских морских анемон S'toichadis и Discosoma, широко распространенных в Индопацифике, Живущие среди щупалец морских анемон рыбки Ampfriprion рег- cuta (Lac.), A. frenatus (Brev.), A. perederaion (Bl.), Premnas biaculeatus (Bloch) и др. имеют маленькие размеры и весьма ярко окрашены. Совершенно несомненно, что мы имеем здесь дело с симбиозом, ибо в то время как всякое животное, попадающее в район расположения щупалец анемоны, немедленно поражается, Amphiprion, например, плавает среди них совершенно безнаказанно, питается объедками «со чстола» анемоны и даже иногда собирает остатки пищи со щупалец. Анемонй

Рис. 56. Медуза, поймавшая рыб              Другой пример

симбиоза кишечнополостных и рыб мы

Можем наблюдать и в наших водах.

в свою очередь пользуется остатками пищи, добытой рыбой. Интересно, что Amphiprion, схватив свою добычу, приносит ее в свой «дом», где и съедает, а объедки остаются анемоне. Голландские исследователи указывают также, что Amphiprion содействует движению воды перед щупальцами анемоны. Каждый вид Amphiprion связан с определенным видом анемон и, будучи посажен в аквариум, где находятся особи другого вида, к ним не приближается (Негге, 1936). Около одной морской анемоны держится иногда до десятка рыбок.

Некоторые кишечнополостные, питаясь теми же кормами, что и рыбы, влияют на их кормовую базу. Так, например, гребневик Balinopsis, поедая в Северной Атлантике планктонных ракообразных, оказывает существенное влияние на кормовую базу океанической сельди.

Интересно, что другой гребневик Beroe cucutnis Fabr, поедая Balinopsis, оказывает таким путем положительное влияние на кормовую базу сельди, уничтожая массового потребителя ее кормов (Камшилов, 1955).

Коловратки

Существенное значение в жизни пресноводных рыб имеют коловратки. У очень многих рыб на одном из первых этапов внешнего питания коловратки составляют основу пищи. В Волге у личинок проходных сельдей размером от 6 до 10 мм основу пищи составляют коловратки — Diurella, Brachionus, Asplanch- па и их яйца (Сушкина, 1940). То же самое наблюдается и в пище личинок дунайской сельди — Caspialosa kessleri poti- tica Eichv.

Для молоди многих карповых, как и для большинства пресноводных рыб, коловратки также являются основными кормовыми организмами. Так например, у востробрюшки—Hemicul- ter leuscisculus Bas. в Амуре у рыбок до 22 мм коловратки составляют более 50% по числу штук от всех пищевых организмов в кишечнике. У личинок (5,5—7 мм длины) серебряного карася в Амуре основу пищи тоже составляют коловратки (Никольский, 1956).

Коловратки могут оказывать на рыб и некоторое вредное влияние. Так, коловратки — Proales daphnicola Thomson, живущие на дафниях, прикрепляютйа к ним при помощи специальных ловчих нитей, в которых легко запутываются и лийинки карпа. В экспериментальных условиях при наличии не менее одной коловратки Proales в \ см3 воды личинки карпа от 5 до 8 мм длины быстро запутывались в таких ловчих нитях и погибали (Богословский, 1955).

Черви

Черви имеют существенное значение в жизни рыб как морских, так и пресноводных. Очень многие представители различных групп червей служат пищей рыбам.

В пище пресноводных рыб^сущёственную роль играют сво- бодноживущие круглые черви. Так, в Волге, по данным Л. А. Алявдиной (1929), лещ и синец потребляют в пищу в довольно большом количестве круглых червей.. Эти черви были, зарегистрированы в пище 17%, "всех исследованных синцов

и 8% лещей. В пище волжских рыб преобладают Dorylaimus stagnalis Dujardin.

Еще более важными кормовыми для рыб организмами являются малощетинковые черви. Они встречаются в пище .большинства пресноводных бентосоядных рыб, питающихся инфа- уной — т. е. беспозвоночными, живущими в грунте. Так, например, у обыкновенного пескаря в водоемах окрестностей Москвы они иногда составляют более 50% от всей пищи. У шиповки во многих районах Амура 100% кишечников содержит в пище малощетинковых червей. Надо, однако, отметить, что поскольку круглые и, особенно малощетинковые, черви очень быстро перевариваются, то их роль в пище рыб (по данным вскрытия кишечников) обычно оказывается несколько приуменьшенной.

Малощетинковые черви являются важным кормом молоди рыб на наших рыбоводных заводах, где устраиваются специальные цеха для разведения живых кормов. Из малощетинковых червей разводится обычно Enchytraeus albidus, причем на некоторых рыбоводных заводах уже достигнута продуктивность до 3—5 кг червей на 1 м2 площади грунта, где выращиваются черви (Константинов и Константинова, 1957). Для того, чтобы сделать энхитреид более полноценным кормом для рыб, им в пищу добавляются необходимые соли и витамины.

В морских водоемах существенную роль в пище рыб играют многощетинковые черви. Так, по данным Зацепина (1939), в пище пикши — Melanogrammus aeglefinus L. — сидячие многощетинковые черви составляют в различных районах Баренцева моря от 10 до 20%. Важнейшими потребителями многощетин- ковых кольчецов Азовского моря являются осетр и лещ. В целях повышения кормности Каспия в него из Азовского моря в 1934 году был перевезен многйщетинковый червь Nereis suc- cinea Leuckart, который стал важным кормовым объектом для осетрЪвых рыб Каспия, нередко попадается в пище и некоторых других рыб (лещ, вобла). Однако в то же время Nereis в КаС- пии оказывает, видимо, путем выедания и некоторое отрицательное влияние на численность личинок комаров толкунцов и на малощетинковых червей.

Наряду с большой положительной ролью, которую играют черви как пища рыб, весьма велико и отрицательное влияние червей на рыб, в первую очередь, как их паразитов.

У большинства промысловых рыб почти не встречаются особи, не зараженные тем или иным видом паразитических червей. Среди сосальщиков имеется огромное количество паразитов рыб, поражающих как наружные, так и внутренние органы. Мо- ногенетические сосальщики поразитируют обычно на жабрах у рыб. Так, например, на жабрах осетровых паразитирует Nit- zchia sturionis (Abildg), приводящая иногда к массовой гибели этих рыб от истощения, вызванного большой потерей крови.

У некоторых рыб на жабрах скопляется более 500 экземпляров этого паразита, потребляющих огромное количество крови и нарушающих нормальный ход кровообращения. В 1936 году на Аральском море имела место массовая эпизоотия у шипа — Acipenser nudiventris Lov., когда погибло большое количество особей. На жабра^ у карпа паразитирует сосальщик — Dactylo- gyrus vastator (Nybelin). Заражёнйё"''пройсходит через свободноплавающих личинок, которые первое время передвигаются в воде при помощи ресничек. После периода свободной жизни личинка прикрепляется к рыбе, сбрасывает ресничный покров и держится на теле рыбы при помощи своих крючков. Этот сосальщик поражает, главным образом, молодых особей карпа и у рыб" старших возрастов встречается реже. Возможно, это объясняется возрастными изменениями в строении жабр рыбы, очевидно затрудняющими условия прикрепления паразита.

В последние годы на карпе в Европейской части СССР был обнаружен близкий вид моногенетического сосальщика — Dactylogyrus solidus Achmerow, видимо занесенный вместе с акклиматизированным здесь дальневосточным сазаном. При акклиматизации новых видов рыб необходим очень строгий контроль, чтобы избежать заноса паразитов. Новые паразиты, к которым местная фауна не приспособлена, часто могут вызывать очень сильные эпизоотии.

Большинство других сосальщиков из Monogenea также локализируется на жабрах или на коже рыб. В отличие от них дигенетичёские сосальщики — Digenea, развитие которых происходит с одним или двумя промежуточными хозяевами, поражают главным образом внутренние органы рыб. Дигенетиче- ские сосальщики, как, например, Bucephalus polymofphus Baer, локализуются в кишечнике, откуда их яйца попадают в воду и заражают различных моллюсков, где и проходит их дальнейшее развитие до стадии церкарий. Вышедшие в воду церкарии попадают под кожу мирным рыбам, где инкапсулируются. Хищные рыбы, поедая мирных получают этого сосальщика в виде кишечного паразита. Для некоторых форм паразита окончательным хозяином являются водоплавающие птицы, заражающиеся при поедании рыб.

Некоторые дигенетические сосальщики локализуются в почках и мочевом пузыре. В качестве примера рассмотрим Са- topteroides macrocotyle Luke. Заражение этим червем происходит следующим путем: яйца паразита попадают с водой в промежуточного хозяина — моллюска Dreissena. Из моллюска церкарии выходят уже в виде цисты с редуцированным хвостом и всплывают в поверхностные слои воды, где случайно вместе с водой заглатываются рыбами; попадая в кишечник, добираются до мочеточников, а затем и до почек. Поражают диге- нетические сосальщики и нервную систему рыб. Так, в мозговой жидкости локализуются многие черви из рода Tolyclelphus. Встречаются дигенетические сосальщики также в желчном пузыре, кровеносной системе и других органах рыб.

Весьма большое значение как паразиты рыб имеют и ленточные черви — Cestodes. Наибольший вред рыбному хо-

Рис. 57. Цикл развития ремнеца Ligula (из Ляймана, 1939)

зяиству приносит ремнец — Ligula intestina- lis (L.) (рис. 57). Окончательным хозяином ремнеца являются рыбоядные птицы, у которых паразит локализуется в кишечнике. В птицу ремнец попадает из полости тела рыбы. Первым хозяином этого паразита являются веслоногие рачки. Ремнец наносит значительный ущерб рыбному хозяйству, часто вызывая массовую гибель рыб. Лигу- лез вызывает у рыбы замедление роста, нарушение обмена ве?

ществ и, при сильном развитии паразита, смерть рыбы.

Когда полостные паразиты, часто во множестве поражающие организм рыбы, достигают больших размеров, рыба теряет способность плавать (рис. 58) и, поднимаясь в поверхностные слои воды, становится легко доступной для рыбоядных птиц.

При строительстве на реках большого числа водохранилищ создаются благоприятные условия для развития ремнеца, так как в водохранилищах планктонные ракообразные оказываются более обильными, чем в реках. Одновременно создаются благоприятные условия и для жизни рыбоядных птиц. Ремнец поражает в водохранилищах различные виды рыб, в частности, уклейку Alburnus alburnus (L.) и плотву Rutilus rutilus (L.). Часто поражаются ремнецом также лещ, караси и. другие, обычно мирные, рыбы.

Многие другие ленточные черви локализуются в кишечнике рыбы. При этом иногда взрослые особи находятся в кишечнике-, а личинки паразитируют в каком-нибудь другом органе. Так. у Тriaenophorus nodulosus взрослые особи живут в кишечнике рыбы, а личинки поражают ее печень. Тriaenophorus crassus Ford в виде цист живет в мясе ряда сигов Канады. Для одних;

видов, как, например, для Coregonus tullibee (Rich.), он является обычным паразитом; для других С. clupeiformis Mitch.— случайным. У С. tullibee (Rich.), адаптированного к паразитизму Triaenophorus crassus Ford, увеличение числа цист в мясе вызывает меньшее снижение веса рыбы, чем у неадаптированного к этому паразиту С. clupeiformis Mitch, (Miller, 1945).

Рис. 58. Плотва, пораженная ремнецом Ligula; внизу вскрытый экземпляр              v

Многие рыбы являются промежуточными хозяевами ленточных червей, половозрелая стадия которых паразитирует в кишечнике человека (рис. 59). Так, Diphyllobotrium latus (L.) во взрослом состоянии живет в кишечнике человека, а финны его находятся в мускульных тканях рыбы. Заражение человека происходит при питании недостаточно проваренной или прожаренной: рыбой.

Широкое распространение в Китае имеет другой вид — Botriocephalus gowkongensis Uch. У зараженных этим паразитом молодых особей белого амура — Ctenopharyngodon idella (Val.) — снижается упитанность, а иногда вдвое падает количество эритроцитов в крови (Liao и Shih, 1956).

Большое значение как паразиты рыб имеют и круглые чер- ви — Nematodes. Локализуются круглые черви в самых разнообразных- органах рыб. Они поражают кишечник, плавательный пузырь, печень, брюшину, мускулы, кожу и т. д. Некоторые из них развиваются с промежуточным хозяином. Так, например, Camallanus lacustris (Loega), локализующийся во взрослом состоянии в кишечнике рыбы, имеет промежуточным хозяином

Рис. 59, Цикл развития широкого лентеца — Diphyltobotrium latus (L.) (из Ляймана, 1939)

водяного ослика—Asel- tus aquaticus L. У некоторых круглых червей, как, например, у Rap- hidascaris aeus, развитие протекает без промежуточного хозяина, однако хищные рыбы заражаются, поедая мирных рыб, в печени и брюшине которых находятся личинки этого червя (рис. 60). Подобный «полупромежуточ- ный хозяин» называется резервуарным хозяином.

Паразитами многих рыб являются также

скребни Acanthocephala. Эти черви локализуются, главным образом, в кишечнике. Они обычно имеют одного, а иногда и двух промежуточных хозяев.

Вред, наносимый многощетинковыми кольчецами рыбам, сравнительно очень невелик. Лишь немногие из этих червей являются наружными паразитами рыб. Так, например, на плавниках рыб паразитируют представители семейства Ichthyotomi- dae и, в частности, Ichthyotomus sanguinarius, который при помощи рта прикрепляется к плавникам рыб (главным образом, угрей) и питается их кровью (рис. 61).

Рис. 60. Цикл развития Raphi- dascaris (с наличием резервуар- ного хозяина) (из Ляймана, 1939)

Рис. 61. Паразитический многоще- тинковый червь Ichtht/otomus san- guinarius на плавнике рыбы (из Fauvel, 1923)

В заключение обзора роли червей как паразитов рыб необходимо упомянуть о пиявках. Пиявки могут воздействовать на рыб различным образом: раздражая рыбу путем укусов, высасывая кровь, как переносчики инвазий и, наконец, создавая благоприятные условия для заражения рыбы бактериями и грибками. На рыб могут нападать различные пиявки. Наиболее обычна в наших водах пиявка землемер — Piscicola geomet- га L., прикрепляющаяся в различных местах тела рыбы. При одновременном нападении большого количества пиявок на одну рыбу она гибнет. Так, например, известны случаи массовой гибели лососевых, жабры которых были поражены пиявкой Cys- tobranchus. О роли рыбьих пиявок как переносчиков паразитических простейших говорилось выше (см. стр. 120).