Metazoa (многоклеточные)

  Возникновение многоклеточных организмов из одноклеточных так же трудно подтвердить нахождением ископаемых остатков, как и связь между отдельными их типами (с. 474). Хотя уже у простейших часто наблюдаются предпосылки к многоклеточности (с. 333), у них еще нет разделения на разные типы соматических клеток. Дифференцировка соматических клеток с образованием тканей (гистогенез) может, таким образом, считаться основным признаком многоклеточных. Их онтогенез включает дробление, гаструляцию (с. 115) и образование зародышевых листков (с. 118). При всем разнообразии типов гаструляции и возникающих при этом гаструл после образования двух- или трехслойного зародыша у всех групп многоклеточных прослеживаются сопоставимые тенденции развития (установление определенного типа симметрии и проспективного значения зародышевых листков).
Архитектуру тела многоклеточных легче всего понять, если рассмотреть связь зародышевых листков и их производных с полостями тела (рис. 187). После дробления (с, 111) при многих типах развития формируется бластоцель. После образования гастральной полости (первичной кишки, или архентерона) бластоцель, представляющий собой первичную полость тела, сильно редуцируется и у взрослых животных может в конце концов вообще не выявляться. У примитивных многоклеточных (кишечнополостных, плоских червей, рис. 187,А) мезенхима- тозная ткань полностью заполняет пространство между производными эктодермы и энтодермы. В результате у этих форм пищеварительный тракт, развивающийся в онтогенезе из гастральной полости, является единственной полостью тела, сообщающейся с внешней средой единственным отверстием. У более высокоразвитых многоклеточных отверстие гастральной полости (первичный рот, или бластопор) развивается либо в дефинитивный рот (у первичноротых), либо в анус (у вторичноротых). Второе отверстие сквозного пищеварительного тракта возникает позже (с. 118, рис. 63).
Если мезодермальные группы клеток не до конца заполняют пространство между эктодермальными и энтодермальными образованиями, первичная полость тела сохраняется и у взрослых животных и может даже определять форму тела (круглые черви11, рис. 187,Б). У всех высших многоклеточных первичная полость тела почти целиком или полностью вытесняется в результате развития выстланной мезодермаль- ным эпителием вторичной полости тела, целома (рис. 187,В). Независимо от способа его образования (с. 125) целом у высших многоклеточных становится полостью, имеющей решающее функционально-морфологическое значение. Во всяком случае нельзя понять развития всего двигательного аппарата первичноротых и вторичноротых, не учитывая роли целома в образовании гидроскелета (с. 221).
Попытка реконструировать эволюцию отдельных типов многоклеточных на основе особенностей их эмбриогенеза и архитектоники сталкивается со значительными трудностями. Если строго следовать биогенетическому закону (с. 470), онтогенез является рекапитуляцией филогенеза, и предком всех многоклеточных следует считать гаструло- подобную форму. Исходя из подобной гипотетической «гастреи», построил свои филогенетические рассуждения Геккель (1834-1919). В результате прикрепления пелагической гастреи анимальным (аборальным) полюсом к субстрату возникает тип кишечнополостных, который всеми современными сторонниками теории гастреи помещается в основание системы многоклеточных. Как и у многих современных типов (с. 125), целом в филогенезе, по-видимому, возникает из боковых выпячиваний гастральной полости кишечнополостных.
Трудности, с которыми сталкивается эта красивая теория, ярко демонстрируют, какая дилемма встает перед эволюционистами, опирающимися только на сравнительно-эмбриологические и анатомические данные. У современных кишечнополостных отсутствует инвагинацион- ная гаструла2), а широко распространенная у них соединительная ткань31 не выводится онтогенетически из эпителия первичной кишки, происходя [25] [26] скорее из эмбриональной эктодермы.

К тому же теория гастреи должна постулировать, что не имеющие целома первичноротые (плоские и круглые черви) утратили его вторично.
В последнее время активно развиваются другие представления, согласно которым развитие многоклеточных идет от многоядерных инфузорий через бесцеломных «паренхиматозных» турбеллярий (плоские черви). Кишечнополостные в этом случае должны рассматриваться как производные, перешедшие к сидячему образу жизни, формы. Один из вариантов этой теории считает предком многоклеточных животное, напоминающее двухслойную ресничную планулу, личинку кишечнополостных, которая связывает инфузорий с плоскими червями[27]’.
При таких умозрительных построениях важно иметь в виду два момента: во-первых, все современные, даже предположительно очень примитивные, формы могут рассматриваться лишь как модели, а не как истинные представители промежуточных филогенетических стадий; во- вторых, на процессы онтогенеза также действует давление отбора, и они приобретают адаптивные особенности, не являющиеся рекапитуляцией филогенеза (с. 470). Поэтому главное внимание следует уделять признакам, связанным с основными особенностями архитектоники многоклеточных и мало подтвержденным адаптивным изменениям. К этим признакам относятся оси, симметрия тела и способы образования целома. Так как у кишечнополостных первичная эмбриональная ось, проходящая от вегетативного полюса (бластопора, или рта и ануса) к анимальному, становится осью тела, именно они ближе всего к исходной группе многоклеточных. У всех остальных двусторонне симметричных (Bilateria) форм ось тела (переднезадняя ось) отклоняется от закладывающейся в яйцеклетке анимально-вегетативной оси.
В основание системы многоклеточных в большинстве случаев ставят Mesozoa (с. 331). Однако эта насчитывающая всего 50 видов чисто паразитическая группа с ее двухслойными ресничными (но не похожими на планулу) формами до сих пор является скорее загадкой для систематиков, чем самостоятельным типом животных. Выделяемые в особую группу Parazoa губки (Porifera) отличаются от остальных многоклеточных (Eumetazoa) тем, что ни зародышевые листки, ни полости тела взрослых животных не гомологичны у них соответствующим образованиям всех прочих Metazoa (с. 349). Кроме того, у губок еще отсутствуют важнейшие системы органов (например, нервная система)[28]’.

Рис. 187. Схемы поперечных разрезов через тело плоского (А), круглого (Б) и кольчатого (В) червей. Показаны основные архитектонические связи между полостями тела и производными зародышевых листков. Гомологичные структуры обозначены одинаково. 1-эктодерма; 2-мезенхиматозная ткань, заполняющая пространство между органами («паренхима»); 3-энтодерма; 4-просвет кишечника (производное первичной кишки); 5, 8-мезодерма: 5 —продольная мускулатура; 8 - ограничивающий целом эндотелий (целотелий, целомический эпителий); 6-первичная полость тела; 7-просвет кровеносных сосудов (гомологичен 6); 9-целом (вторичная полость тела)


По особенностям симметрии и наличию истинного целома среди Ешпе- tazoa выделяют Radiata, т. е. радиально симметричных (кишечнополостные), и Bilateria, т. е. двусторонне симметричных (первично- и вторичноротые). Так как, согласно господствующему в настоящее время мнению (с. 346), и у нецеломических Bilateria целом вторично редуцировался, понятия двусторонне симметричные и Coelomata (целомические) часто употребляются как синонимы1).

Еще по теме Metazoa (многоклеточные):

1. Подцарство Многоклеточные (Metazoa)
2. 8-8* Альтернативы многоклеточности
3. 1.6. ВОЗНИКНОВЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ
4. 13.5.3. Основные этапы прогрессивной эволюции многоклеточных животных
5. 2.3.2. Строение типичной клетки многоклеточного организма
6. 8-8. Появление мейоза и многоклеточное
7. Эволюция онтогенеза
8. 13.5.1. Типыпитания и основные группы живых организмов в природе/a>
9. Высший уровень
10. 5.1. СПОСОБЫ И ФОРМЫ РАЗМНОЖЕНИЯ
11. §2. Уровни 2.1. Сенсорная психика 2.1.1. Низший уровень
12. ВВЕДЕНИЕ