Arthropoda (артроподы, или членистоногие)
Членистоногие-самый высокоразвитый тип первичноротых животных. Их тело, как и у кольчатых червей, разделено на сегменты, поэтому Кювье в 1817 г. объединил оба этих типа в группу Articulata. Филогенетически артроподы выводятся из примитивных аннелид, однако отличаются от последних характерной комбинацией признаков:
1.
11 Чаще считается, что голова насекомых образована пятью сегментами. - Прим, перев.
Рис. 208. Схематические поперечные разрезы через тело насекомого на двух последовательных стадиях развития; появление шизоделя и производных мезодермы (ср. рис. 187). Органы (Б) и участки целомического эпителия (А), из которых они возникли, обозначены одинаково. 1-эктодерма; 2-первичная полость тела; 3-энтодерма; 4-просвет кишки, гомологичный просвету архен- терона; 5-целом; 6-жировое тело; 7-дорсальный кровеносный сосуд;) 8-продольная мускулатура; 9-миксоцель; 10-мускулатура средней кишки; 11 - средняя кишка; 12-гонада; 13-брюшной ганглий ^
С образованием тагм исходное расчленение на сегменты сильно сглаживается, и в определенных отделах тела происходит концентрация органов. Целомические мешки, в эмбриогенезе закладывающиеся метамерно, не сохраняются, а их части - соматоплевра, прилегающая к стенке тела, срединная спланхноплевра, соответствующая мезентериям, и дис- сепименты- образуют мускулатуру, гонады и кровеносные сосуды (рис. 208), В результате просвет целома объединяется с первичной полостью тела в так называемый миксоцелъ. Остатки целома сохраняются только в терминальных пузырьках (саккулюсах) вокруг нефри- диев и в гонадах. Дорсальная сердечная трубка - единственный настоящий кровеносный сосуд-открытым передним концом и парными боковыми щелями (остиями) сообщается с миксоцелем (рис. 94), т. е. членистоногие в отличие от аннелид обладают незамкнутой кровеносной системой. Миксоцель заполняется кровью и лимфой (гемолимфа). Вместе с целомом исчезают и характерные для кольчецов метамерно расположенные нефридии. В модифицированном виде они остаются только в передних частях тела, образуя антеннальные и максиллярные железы у ракообразных (рис. 216), коксалъные железы у хелицеровых и лабиальные железы у трахейных. Гонодукты также можно рассматривать как сильно измененные нефридии. У наземных членистоногих выделительными органами служат длинные трубковидные выросты энтодермальной средней кишки (у пауков) или эктодермальной задней кишки (у насекомых)-мальпигиевы сосуды (с. 198, рис. 100, В, 225). Метамерные боковые придатки тела (у аннелид - нерасчлененные параподии, рис. 207, Б) у артропод преобразуются в членистые конеч
ности (артроподии) из нескольких соединенных суставами трубчатых членников (рис. 114, 217). Артроподии могут различными способами преобразовываться в сенсорные органы (антенны), части ротового аппарата (мандибулы, максиллы, максиллипеды, хелицеры, педипальпы), локомоторные конечности (плавательные и ходильные) или копулятив- ные аппараты. Гомологизация сегментов в отдельных группах артропод (и установление между ними родственных связей) в значительной степени основана на изучении различных типов придатков (ср. табл. 6). Только развитие кутикулярного скелета, продукта секреции эпидермальных клеток, дало членистоногим возможность перейти к жизни на суше. В матриксе этой кутикулы (рис. 209) послойно в виде пластинок
Рис. 209. Схема участка покрова насекомого в области сочленения: 1-морщинистая структура поверхности кутикулы; 2-чешуйчатая структура поверхности кутикулы; 3-трихом (ложный волосок, выступ экзо- и эпикутикулы); 4-щетинка (настоящий волосок); 5 - эпикутикула; 6-экзокутикула; 7-эндокутикула; 8-эпидермальные («гиподермальные») клетки; 9-базальная пластинка («базальная мембрана»); 10-клетка базального кольца (образующая склеротизированный кольцевой валик в основании волоска); 11 тормогенная клетка; 12-сенсорная клетка; 13-трихогенная клетка; 14-мышечное волокно (клеточные ядра в центральном положении); 15-железистая клетка с выводным протоком; 16-склеро- тизированная кутикула (слева показаны лежащие друг на друге слои с разной направленностью волокон); 17-сочленовная перепонка; 18-аподема (кутику- лярное впячивание покрова; место прикрепления мышц) (по Weber, Seifert)
упакованы мицеллы полисахарида хитина (мономер - ацетилглюкоза- мин). Матрикс образован упрочненным (за счет «дубления» хиноном) белком склеротонином. Между склеритами, твердыми «склеротизиро- ванными» частями этого экзоскелета, находятся гибкие слабо или вовсе не склеротизированные сочленовные перепонки, обеспечивающие подвижность склеритов относительно друг друга. С развитием экзоскелета и членистых конечностей появляется сложная система мышц, крепящихся изнутри к кутикуле (рис. 114). Все движения частей тела и внутренних органов связаны с мышцами, поскольку реснички полностью отсутствуют, что не в последнюю очередь объясняется кутикулярным покровом эпидермиса (ср. круглые черви, с. 367). Вследствие относительно высокой плотности экзоскелета размеры тела быстро передвигающихся артропод по энергетическим соображениям не могут превысить определенного предела.
Вследствие развития жесткого экзоскелета рост может происходить только путем периодического сбрасывания ставшей слишком тесной кутикулярной оболочки при повторяющихся линьках (экдизисах). Эктодермальный эпителий (интегумент) периодически выделяет новую хитиновую кутикулу, которая затем отвердевает.
Описанная совокупность признаков подняла функциональную организацию членистоногих на такую высоту, что по числу видов они далеко опередили прочие группы животных (табл. 5) и сумели заселить все типы местообитаний большим количеством специализированных форм. Их адаптивная радиация в значительной степени основана на преобразовании членистых конечностей, приводящем как к разделению на крупные систематические группы (табл. 6), так и к развитию особых экологических приспособлений (рис. 229-233). Видимо, именно это своеобразие плана строения артропод ведет к тому, что уже относительно небольшие отклонения в размерах тела, расчленении и строении конечностей создают новые адаптивные возможности, обеспечивая эволюционный успех этих животных.
Между аннелидами и членистоногими помещают тип червеобразных онихофор (Onychophora, рис. 210, 221), немногочисленные современные представители которых обитают на поверхности почвы в тропиках, преимущественно в Южном полушарии. Их метамерное строение выражается только в расположении парных нечленистых культевидных конечностей, поскольку частая кольчатость тонкой хитиновой кутикулы не согласована с сегментацией тела, занятого внутри, как и у артропод, миксоцелем. Простые камерные глаза, кожно-мускульный мешок и сегментарные нефридии являются «аннелидными» чертами огранизации
Рис. 210. Схема организации Peripatus: 1-антенны; 2-мозг; 3-ноги; 4-слизеобразующие железы, открывающиеся на оральных папиллах; их секрет служит для захвата добычи и защиты; 5-кишка; 6 коксальные железы (открываются у ног последней пары); 7 анус; 8-половое отверстие; 9-яичник; 10 матка; 11 - трахеи; 12 нефридии; 13-брюшная нервная цепочка; 14- оральные папиллы (по Balfour, Moseley)
онихофор; правда, нефридии здесь начинаются терминальным пузырьком и открываются у основания конечностей. Помимо миксоцеля к признакам членистоногих относятся собранные пучками трахеи, пробо- денное остиями сердце и разделение мозга на прото-, дейто- и тритоце- ребрум. Трудно судить, можно ли рассматривать онихофор как мозаичный тип (с. 428), переходный между аннелидами и членистоногими («теория перипата»). Надо также учитывать, что переход к наземной жизни мог привести к независимой выработке «артроподоподобных» структур у разных исходных форм. В таком случае речь шла бы не о прямом филогенетическом родстве, а лишь о конвергентном сходстве с организацией членистоногих.
Для выяснения филогенетических связей среди артропод используют преимущесхвенно конечности. Прежде всего пытаются установить гомологию передних сегментов тела на основе относящихся к ним типов придатков. При этом в центре внимания стоит вопрос о цефализации, т. е. о степени участия отдельных сегментов в образовании головы. Как показано в табл. 6, граница между «головой» (просомой) и прочими
тагмами (опистосомой, тораксом) у хелицеровых и мандибулярных занимает различное положение.
У насекомых голова несет помимо дистантных органов чувств - глаз, связываемых с проблематичным преантеннальным сегментом, и антенн -три пары ротовых придатков. В отличие от этого у ракообразных в состав переднего отдела (головогруди, или цефалоторакса) входит непостоянное число специализированных грудных конечностей (торако- подов), ногочелюстей (максиллипедов). Наконец, складка, идущая от заднего края головы (карапакс), закрывает у них сверху отдел тела с торакальными ходильными конечностями. В результате юловогрудь десятиногих раков функционально соответствует просоме хелицеровых, однако по сегментации не гомологична ни ей, ни голове насекомых.
Только полностью вымершие трилобиты как самая примитивная группа членистоногих не имеют, кроме пары антенн (гомология которых с антеннами остальных артропод еще не очевидна), специализированных головных придатков. Все их конечности сходны по облику (гомономны) и состоят из единственной многочленистой главной ветви1’. Для ракообразных характерны уже двуветвистые конечности (с. 390, рис. 217). Если выводить этот тип придатков из двулопастных параподий аннелид (рис. 207, Б), то ракообразные должны представлять отдельную линию развития, идущую от «протоартропод». В пользу этой гипотезы говорит то, что у представителей второй линии (трилобитов и хелицеровых) полностью отсутствуют также мандибулы (Amandibulata). Как и немандибулярные, онихофоры, сочетающие в своей организации признаки аннелид и артропод и потому, возможно, являющиеся современными представителями протоартропод, имеют одноветвистые («одночленистые») конечности. Это же относится и к насекомым, которые, однако, из-за наличия мандибул тесно связаны в филогенезе с ракообразными. Эти соображения еще раз демонстрируют трудности (ср. с. 372), возникающие при попытках установить систематические связи между высшими таксонами на основе отдельных изолированных признаков.