Annelida (аннелиды, или кольчатые черви)

Polychaeta (полихеты, или многощетинковые) - почти исключительно морские формы: A. Errantia (бродячие)-свободно передвигающиеся в водной среде (рис. 207, А, Б): Aphrodite (морская мышь), Nereis, Ophryot- rocha, Funice viridis (палоло).

Б. Sedentaria (сидячие)-живут преимущественно в ходах и трубках (рис. 207, В, Г): Arenicola marina (пескожил) - на литорали, Spirographis с венчиком щупалец. Clitellata (поисковые черви): A. Oligochaeta (олигохеты, или малощетинковые) - живут в пресных водах или в почве (рис. 205, 206): Lumbricus terrestris (дождевой червь), TUbifex. Б. Hirudinea (пиявки): Hirudo medicinalis (медицинская пиявка), Haemopsis sanguisuga (конская пиявка)-в прудах и болотцах.
Уже внешне по расчленению тела на большое количество сегментов (метамерия) аннелиды четко отличаются от всех рассмотренных выше типов многоклеточных (рис. 205). Каждый сегмент заполнен левым и правым целомическими мешками и содержит, по крайней мере у примитивно (гомономно) расчлененных форм, по полному набору ганглиев, нефридиев и гонад. Даже у сквозных, проходящих через все тело систем органов выражено метамерное расчленение, например в виде повторяющихся парных ганглиев центральной нервной системы или кольцевых кровеносных сосудов. Лишь в головной лопасти (простомии, или акроне) и конечном сегменте (пигидии) отсутствуют целомические полости, попарно развитые во всех остальных сегментах и ограниченные целомическим эпителием (целотелием). Между правой и левой полови-

Рис. 205. Схема организации аннелиды, вид сбоку: 1-мозг (надглоточный ганглий); 2-глотка; З-юйпка; 4-яйцеклетки; 5-кольцевой кровеносный сосуд; 6-дорсальный кровеносный сосуд; 7 - окологлоточная коннектива; 8, 9-первые пары ганглиев брюшной нервной цепочки; 10-коннективы; 11 - метанефридий; 12-вентральный кровеносный сосуд



Рис. 206. Сочетание вида с дорсальной стороны и горизонтального разреза трех сегментов тела (А) и схематичный поперечный разрез через тело аннелиды (Б): 1-кишка; 2-диссепимент; 3-мезодерма; 4-дорсальный кровеносный сосуд, 5-кольцевой кровеносный сосуд; 6-кожно-мускульный мешок; 7-кутикула, 8-эктодерма; 9-целом; 10-метанефридий; 11-яйцеклетки; 12-кольцевая мускулатура- 13-продольная мускулатура; 15-брюшная нервная цепочка (см. также
рис. 187, В)


нами тела, а также между отдельными сегментами проходят перегородки из попарно сросшихся листков целотелия-мезентерии и диссепи- менты. В каждом целомическом отсеке ресничной воронкой (нефрос- томом) начинается метанефридий, проходящий затем через задний диссепимент, образующий клубок в следующем сегменте и открывающийся там наружу (рис. 100, Б). Через нефридиальные каналы выводятся также половые продукты (мочеполовая система). У медицинских пиявок расчленение целома, а в конечном итоге и сам он исчезают в ходе эмбрионального развитий, так что у взрослых животных внутренние органы (кишка, нефридии, гонады, кровеносные сосуды), как у плоских червей, лежат в мезенхиматозной соединительной ткани.
Гомология между целомическими отсеками трехчленных и аннелид не вполне очевидна. Изучение онтогенеза также не вносит ясности в этот вопрос. У трохофорной личинки морских аннелид переднее полушарие (рис. 68) развивается в бесцеломный простомий, где первично находится мозг, а личиночный целом синхронно делится на 3-6 сегментов, которые



Рис.

207. Особенности строения и жизненные формы аннелид. Al, А2 вид с дорсальной и вентральной сторон Neanthes virens (бродячие); глотка на рис. А1 вывернута, а на рис. А2 втянута внутрь. S'-схема параподии Nereis. B Arenicola marina (сидячие); типичное положение в грунте вентральной стороной вверх; глотка вывернута. Г- Chaetopterus variopedatus (сидячие) в трубке; вид сбоку (77) с вентральной стороной снизу и вид с дорсальной стороны (Г2). 1 простомий (акрон, головная лопасть); 2-метастомий (продукт слияния ротового сегмента с двумя следующими); 3-усики на перистомии; 4-параподии; 5-щипцы («челюсти», склеротизированные образования на выворачивающейся поверхности глотки); 6-глотка (выворачивающаяся передняя кишка); 7 - антенна (щупальцевидный придаток простомия); 8-пальп (придаток простомия); 9 ротовое отверстие; 10, дорсальный и вентральный усики на параподии; 11 -жабра; 12-нотоподий (дорсальная ветвь параподии); 13-невроподий (вентральная ветвь параподии); папиллы на вывернутой поверхности глотки; 16-трубка; 17-ресничные веера, слитые параподии III-V сегментов среднего отдела тела; I-V-специа- лизированные сегменты среднего отдела тела; 18-вершеобразная слизевая ловушка; 19-параподиальная ветвь, строящая эту ловушку; 20 - вентральные присоски; 21-ресничная чаша, образованная слитыми нотоподиями II сегмента
среднего отдела тела (по Meglitsch; Ashworth; MacGinitie; Quatrefages)
дают передние метамеры тела взрослого червя. Остальные сегменты последовательно образуются из зоны роста, находящейся перед пигидием. Поскольку у аннелид, как и у всех высших билатерально симметричных форм, целомические полости располагаются только в

посторальном отделе тела, они могут считаться в совокупности гомологичными метацелю трехчленных животных.
Совершенно однородная сегментация (гомономия) встречается только у примитивных кольчецов. Чаще наблюдается специальная дифферен- цировка отдельных групп сегментов (гетерономия) с выделением различных в функционально-морфологическом отношении отделов тела - тагм. Например, у олигохет гонады находятся лишь в определенных сегментах, причем гаметы выводятся наружу через специализированные нефридии. Характерный для поясковых червей железистый поясок (кли- теллюм) дифференцируется из нескольких сегментов, где сконцентрированы одноклеточные слизевые железы. Выделяемая пояском слизистая оболочка объединяет гермафродитных партнеров при копуляции и выделяет оболочку кокона для оплодотворенных яиц. Уже внешне очень четко разграничены различные группы сегментов у сидячих морских полихет (рис. 207, В, Г), живущих в ходах, в толще осадка или в трубках. Просгомий вместе с двумя-тремя следующими сегментами, несущими нитевидные и лопастные придатки или даже венчик ресничных щупалец, образует настоящий головной отдел (рис. 207, А). На остальных сегментах появляются характерные для всех полихет двулопастные обильно покрытые хитиновыми щетинками придатки (параподии, рис. 207, Б). У свободноживущих форм они служат для плавания, но могут быть преобразованы в органы, выделяющие слизь (ловчие верши, рис. 207, Г), подставки жабр (рис. 207, Б), ресничные веера (рис. 207, Г) или органы прикрепления. Несмотря на такое регионарное расчленение тела червя, во всех тагмах четко различимы первичные сегменты. 

Еще по теме Annelida (аннелиды, или кольчатые черви):

1. Тип Плоские черви (Plathelminthes, или Platodes)
2. Тип Круглые черви, или Нематоды (Nemathelminthes)
3. Алексеев В.О., Бабенко В.Г., Сивоглазов В.И.. Простейшие. Губки. Кишечнополостные. Плоские черви. Круглые черви, 2005
4. ТИП КОЛЬЧАТЫХ ЧЕРВЕ
5. Кольчатый гие.гкопряд
6. Черви
7. Бескишечные ресничные черви
8. Черви-труб очники
9. 20.1. ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ PLATHELMINTHES
10. Дождевые черви — ценнейшие сотрудники в пермакультуре
11. 20.2. ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ NEMATHELMINTHES
12. 20.1.2. Класс Ленточные черви Cestoidea
13. 20.2.1.2. Круглые черви — биогельминты