type="1"> Дальнейшие превращения пирувата. Цикл лимонной кислоты

Гликолиз происходит в цитоплазме. У эукариот пируват и НАД Н + Н + образующиеся при гликолизе, поступают в митохондрии, где дыхание завершается. У прокариот, не имеющих митохондрий, реакции, из которых слагается процесс дыхания, протекают в цитоплазме и на клеточной мембране.

Прежде чем продолжить рассмотрение отдельных этапов дыхания, скажем вкратце о том, как устроены митохондрии. От цитоплазмы митохондрия отделена наружной мембраной. Эта мембрана отличается довольно высокой проницаемостью, и многие соединения легко сквозь нее проходят. Внутренняя мембрана менее проницаема. Ограниченный ею внутренний компартмент содержит некоторые ферменты цикла лимонной кислоты. Остальные ферменты этого цикла, так же как и компоненты цепи переноса электронов, локализуются на самой внутренней мембране или же встроены в нее. Цепь переноса электронов накачивает ионы Н + в пространство между внутренней и наружной мембранами, играющее роль Н + -резервуара (рис. 12.4).
Пируват, попав в митохондрию, вступает здесь в реакцию с соединением, которое называется коферментом А, и с НАД 1 . От пирувата отщепляется

при этом один атом углерода и два атома кислорода (в виде молекулы двуокиси углерода), так что связанной с коферментом А остается двухуглеродная ацетильная группа; это соединение называется ацетилкоферментом А или ацетил-КоА. Одновременно НАД + присоединяет 2Н (рис. 12.5). Ацетил-КоА направляется уже непосредственно в цикл лимонной кислоты.
Цикл лимонной кислоты известен также как цикл трикарбоновых кислот (напомним, что лимонная кислота имеет три карбоксильные группы) или цикл Кребса, по имени сэра Ганса Кребса, открывшего этот цикл в тридцатых годах и удостоенного за свое открытие Нобелевской премии в 1953 г.
Реакции цикла лимонной кислоты показаны на рис. 12.6. Ацетилкофермент А передает свою двухуглеродную ацетильную группу четырехуглеродному соединению - щавелевоуксусной кислоте, в результате чего образуется шестиуглеродное соединение - лимонная кислота. Сам кофермент А при этом освобождается и может теперь присоединить новую ацетильную группу. Под действием ряда ферментов от лимонной кислоты отщепляются в виде молекул двуокиси углерода два углеродных атома из шести, а оставшееся четырехуглеродное соединение превращается в конечном счете в новую молекулу щавелевоуксусной кислоты, способную принять новую двухуглеродную ацетильную группу от ацетилкофермента А.
Рис. 12.3. Этапы гликолиза. Главные соединения, вступающие на данный биохимический путь, показаны на цветных плашках, а главные продукты в цветных рамках. Названия ферментов приведены рядом со стрелками, указывающими направление реакции.

Фосфатная группа переносится от АТФ на 6-й углеродный атом глюкозы с образованием глюкозо-6-фосфата. Присутствие отрицательно заряженной фосфатной группы не дает молекуле глюкозы диффундировать из клетки через клеточную мембрану. Эта же группа создает на молекуле особый участок узнавания, которым молекула присоединяется к ферменту для следующего превращения. На этом первом этапе гликолиза АТФ не только не образуется, но, напротив, расходуется. Это напоминает запуск насоса; небольшое количество АТФ затрачивается на то, чтобы вызвать ряд процессов, идущих с выделением энергии, которые затем уже дадут «прибыль» в виде АТФ. Другие сахара тоже могут включаться в гликолиз на этом этапе, но для этого они предварительно должны быть превращены в глюкозо-6-фосфат. Молекула перестраивается, превращаясь в другой шестиуглеродный сахар, фруктозо-6- фосфат. Обратите внимание, что в результате такой перестройки первый углеродный атом молекулы оказывается вне кольца. Во второй пусковой реакции еще одна молекула АТФ отдает свою фосфатную группу. Эта группа присоединяется к первому углеродному атому, который на предыдущем этапе остался вне кольца. Образуется фруктозо-1,6-бисфос- фат. Фруктозобисфосфат расщепляется на две трехуглеродные молекулы, каждая с фосфатной группой на одном из концов - дигидроксиаце- тон-3-фосфат и фосфоглицеральдегид. Диги-


Рис. 12.6. Цикл лимонной кислоты (в упрощен- редно за всеми изменениями, двигаясь по часо- ном виде). Не впадайте в панику! Начните там, вой стрелке, где стоит слово «Начало», и проследите пооче-


Мы здесь не будем обсуждать подробно цикл лимонной кислоты, но то, что сказано ниже, вам следует запомнить: Выдыхаемая нами двуокись углерода есть побочный продукт. Каждая молекула пирувата, подвергающаяся описанным выше превращениям, отдает все три своих углеродных атома в виде двуокиси углерода: одна молекула С02 образуется в ходе превращения пирувата в ацетильную группу, а две другие-в цикле лимонной кислоты. Атомы водорода отщепляются на разных этапах цикла лимонной кислоты и передаются акцепторам электронов, НАД+ и ФАД, которые при этом превращаются соответственно в НАД-Н + Н+ и ФАД-Н2. Одна молекула АТФ образуется непосредственно в каждом обороте цикла лимонной кислоты. Цикл лимонной кислоты можно описать следующим суммарным уравнением (продукты указаны здесь непосредственно под реагирующими веществами, из которых они получены, так что соотнести их друг с другом легко):
Щавелевоуксусная кислота -I-Ацетил- КоА + АДФ + Фн + ЗНАД+ +              ФАД -»
Щавелевоуксусная кислота +2С02 + КоА + АТФ + ЗНАД Н + ЗН+ + ФАД-Н2. 

Еще по теме type="1"> Дальнейшие превращения пирувата. Цикл лимонной кислоты:

1.   Метод неферментативного определения лактата и пирувата в одной пробе крови.  
2. start="2" type="1"> Заключения
3. start="2" type="1"> Кларк Хауэл и полковник на границе
4. ЦИКЛ УГЛЕРОДА
5. НЕЙТРАЛЬНЫЕ ОБЛАСТИ И ДАЛЬНЕ-НЕРИТИЧЕСКИЕ ПОПУЛЯЦИИ
6. МАСТЕР ДАЛЬНИХ ПЕРЕЛЕТОВ
7. ПОЛОВОЙ цикл
8. ПОЛОВОЙ цикл
9. ГЛАВА V ДАЛЬНЕЙШАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ
10. ЛЕСОВОДСТВЕННАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ОСУШЕНИЯЗАБОЛОЧЕННЫХ БЕРЕЗНЯКОВ НА ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ
11. ГЛАВА 15 АНТРОПОГЕНЕЗ И ДАЛЬНЕЙШАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА
12. 18.7. ЦИКЛ РАЗВИТИЯ ПАРАЗИТОВ И ОРГАНИЗМ ХОЗЯИНА
13. 20.1.2.3. Ленточные черви, проходящие в организме человека весь жизненный цикл
14. 20.1.2.1. Ленточные черви, жизненный цикл которых связан с водной средой
15. 2.4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ КЛЕТКИ ВО ВРЕМЕНИ 2.4.1. Жизненный цикл клетки
16.   Никотиновая кислота (витамин В5).  
17. ПРЕВРАЩЕНИЯ АЛЮМИНИЯ
18. Взаимодействие токсикантов с нуклеиновыми кислотами.