ПОЛОВОЙ цикл

Половой цикл — сложный нейрогу- моральный рефлекторный процесс, сопровождающийся комплексом физиологических и морфологических изменений в половых органах и во всем организме самки от одной стадии возбуждения до другой.

уравновешивания.

Стадия возбуждения полового цикла характеризуется ярким проявлением четырех феноменов: течки, полового возбуждения (общая реакция), охоты, созревания фолликулов и овуляции. Каждый из этих феноменов является специфическим и отражает какую-либо одну сторону полового цикла. Указанные выше феномены протекают во взаимной связи, но возникают и проявляются неодновременно, а развиваются и угасают соответственно своим закономерностям и условиям существования организма. При каждом феномене выявляется ритмичное нарастание морфологических и физиологических изменений с последующим их торможением и уравновешиванием.

В стадии возбуждения все рефлексы подчиняются половым рефлексам вплоть до ослабления или даже полного торможения такого могучего рефлекса, как пищевой. У самок повышается кровяное давление, изменяются состав крови, качество молока. Но особенно отчетливые изменения отмечаются в половых органах, в которых разрастаются клетки не только мышечного и слизистого слоев, но и нервных образований. В эндометрии и особенно в миометрии заметно усиливается кровоток, значительно повышаются окислительные процессы, выражающиеся в усилении поглощения кислорода слизистой оболочкой матки, активности каталазы и пероксидазы (Г. В. Зверева). Главная особенность этой стадии — преобладание пролифе- ративных процессов в половой и других системах организма. Стадия возбуждения начинается с постепенного нарастания комплекса этих процессов в половом аппарате, обусловленных развитием фолликулов.

Течка (oestrus) — процесс выделения слизи из половых органов как следствие морфологических изменений полового аппарата самки. Ее диагностируют осмотром наружных половых органов, влагалища, шейки матки, исследованием выделяющейся из половых органов слизи, клиническими и лабораторными методами. Течка характеризуется ярко выраженными пролиферативными процессами. Происходят сильная гиперемия всех компонентов полового аппарата, новообразование и разрастание желез слизистой оболочки яйцепрово- дов, рогов, тела и шейки матки. Вместо 3—

4 слоев эпителия слизистая оболочка влагалища и мочеполового преддверия покрываются 18—20 слоями; одновременно отторгаются эпителиальные клетки. Поэтому при микроскопии влагалищного мазка преимущественно обнаруживаются клетки плоского многослойного эпителия и лейкоциты. Во время течки отмечаются сильная гиперемия половых органов, набухание слизистой оболочки и усиленное функционирование желез преддверия влагалища, шейки матки и труб. У некоторых животных (у собак, реже у коров) гиперемия сопровождается разрывом мелких сосудов с кровотечением, вследствие чего слизь приобретает кровянистый оттенок.

В период течки шейка матки раскрывается и через нее во влагалище выделяется слизь, которая затем вытекает наружу.

Наросшие во влагалище слои клеток многослойного эпителия подвергаются ороговению и отторгаются. Поэтому при микроскопии мазка, изготовленного из содержимого влагалища, видна сплошная масса безъядерных клеток — чешуек (у некоторых животных и огромное количество лейкоцитов). Матка увеличена, сочная, возбудимость ее повышена. По степени раскрытия шейки матки и количеству выделяющейся слизи различают течку первой, второй и третьей степени.

Половое возбуждение (общая реакция) — изменение в поведении самки во время стадии возбуждения, возникающее в связи с фазами созревания фолликула. Половое возбуждение наступает позднее течки и проявляется более или менее ярко выраженной общей реакцией организма в виде беспокойства, отказа от корма, иногда злобности, а также снижением молочной продуктивности, изменением качества молока и другими признаками.

При половом возбуждении самка проявляет «интерес» к самцу, может прыгать на него или на других самок, позволяет вспрыгивать на себя другим самкам, но садку самца не допускает. По мере увеличения в крови концентрации эстрогенов усиливаются течка и половое возбуждение; воздействие этих гормонов на нервную систему вызывает половую охоту.

Охота (половая охота) (libido sexualis) — положительная сексуальная реакция самки на самца, т. е. проявление у самки полового рефлекса, выражающегося в своеобразном ее поведении в присутствии самца. Во время охоты самка стремится приблизиться к самцу, принимает позу для полового акта, часто производит акт мочеиспускания, завершающийся ритмичными сокращениями половых губ, допускает садку и коитус.

Созревание фолликула и овуляция. На разрезе яичника видны две зоны: корковая — фолликулярная и мозговая — сосудистая, обильно пронизанная крупными кровеносными и лимфатическими сосудами, нервами и гладкими мышечными волокнами. Корковая зона состоит из нежной соединительной ткани, богатой фиброцитами веретенообразной формы. В ней очень мало коллагеновых и эластических волокон. Этот слой содержит фолликулы и желтые тела. В фолликулах проходят стадию роста половые клетки — овоциты. По мере развития строение, размер, форма, количество и расположение фолликулов изменяются.

Различают несколько стадий развития фолликулов. Вначале они мелкие и называются примордиальными (первичными) (folliculi primarii). Они располагаются в поверхностном слое коркового вещества (под белочной оболочкой). В центре примордиального фолликула находится, как правило, одна небольшая яйцеклетка (овоцит первого порядка), окруженная одним слоем уплощенных фолликулярных клеток. Однако встречаются фолликулы с несколькими яйцеклетками. Превращение примордиальных фолликулов во вторичные (растущие), а затем в зрелые происходит следующим образом. Первоначально примордиальные фолликулы и находящиеся в них яйцеклетки увеличиваются в размерах, уплощенные фолликулярные клетки превращаются в кубические, а затем в цилиндрические.

Рис. 7. Граафов фолликул (схема):

жаясь, несколькими слоями окружают яйцеклетку, образуется прозрачная оболочка (Zona pellucida). Такие фолликулы с несколькими слоями фолликулярных клеток вокруг яйцеклеток называются вторичными. В них еще нет полости; они расположены в яичнике более глубоко, чем мелкие фолликулы. Развиваясь, вторичные фолликулы превращаются в граафовы пузырьки (по имени голландского ученого Р. деТраафа). По мере превращения фолликулярные клетки выделяют каплями жидкость, которая, сливаясь, сдавливает клетки фолликулярного эпителия, и между ними образуется небольшая полость. После этого фолликулы начинают расти быстрее, их полость все больше и больше растягивается фолликулярной жидкостью. Образовавшийся граафов фолликул состоит из соединительнотканной оболочки, так называемой тэки (theca folliculi), и многослойного эпителия — зернистого слоя. В соединительнотканной оболочке фолликула различимы два слоя: наружный (фиброзный), более плотный (theca externa), и внутренний (theca interna), или сосудистый, состоящий из рыхлой ткани и сосудов. Внутри граафова пузырька имеются обширная полость, заполненная фолликулярной жидкостью, и яйценосный бугорок (утолщение зернистого слоя), расположенный на внутренней боковой стенке фолликула (рис. 7). В этом яйценосном бугорке и находится яйцеклетка. Она окружена несколькими слоями фолликулярных (зернистых) клеток, которые формируют наружную оболочку яйцеклетки, называемую лучистым венцом или короной яйцеклетки (corona radiata).

Граафовы фолликулы являются крупными образованиями, достигающими диаметра у кобыл 4—6 см, у коров— 1—2, у свиней — 1 — 1,2, у овец и коз — 0,5—0,7 см.

Фолликулов, а следовательно, и яйцеклеток в яичнике очень много. У взрослой коровы в одном яичнике насчитывается 140 тыс. яйцеклеток, у свиньи — 120, у козы — 28,6, у молодой собаки — 200 тыс. (Б. П. Хватов). С возрастом число их резко уменьшается, и у коров старше 10 лет в яичниках имеется 2500 яйцеклеток. Следовательно, многие из них гибнут вместе с фолликулами. Процесс гибели фолликулов называется атрезией (от греч. а — отрицание, tresis — отверстие), а гибнущие фолликулы — атретическими.

По вопросу о том, где возникают первые изменения при атрезии, существует два мнения. Одни авторы считают, что процесс атрезии всегда начинается с гибели яйцеклеток в результате развития глубоких необратимых морфологических изменений (кариопикноз, кариолизис, гиалиноз). Затем разрушаются фолликулярный эпителий и соединительнотканная оболочка фолликула. По материалам других ученых, атрезия фолликулов начинается с гибели клеток фолликулярного эпителия и только потом гибнет яйцеклетка. Е. Ф. Поликарпова и М. В. Невзгодина наблюдали у овцы в совершенно разрушенном фолликуле нормальную яйцеклетку.

Атрезия протекает различно, в зависимости от величины и степени диффе- ренцировки фолликулов, функционального состояния половых органов и организма в целом.

Атрезия фолликулов — явление физиологическое. Поскольку она отмечается у животных всех видов, то ее рассматривают как общебиологический процесс. Но некоторые формы атрезии могут вызвать патологические изменения, обусловливающие нарушение функции яичников. Атрезии подвергаются фолликулы на всех стадиях развития, но чаще мелкие полостные. Фолликулы, подвергающиеся атрезии, выделяют фолликулин.

Атрезия фолликулов, как правило, начинается перед наступлением половой зрелости. У половозрелых самок в большинстве случаев атрезия наблюдается после овуляции и в период беременности.

Процесс вскрытия созревшего фолликула и выделения из него яйцевой клетки называется овуляцией. Механизм овуляции еще окончательно не выяснен. Одно бесспорно, что это сложный рефлекторный акт, регулируемый центральной нервной системой, ее высшим отделом — корой головного мозга. Об этом свидетельствует тот факт, что овуляция у коров и лошадей чаще происходит ночью, рано утром (в тихой спокойной обстановке).

У домашних животных бывает два варианта овуляции: рефлекторная — у верблюдицы, кошки, крольчихи, нутрии и некоторых других животных, происходит только после коитуса (у крольчихи через 10 ч, у норки — через 36—48 и у соболихи — через 72—84 ч); спонтанная (независимо от полового акта) — у большинства самок сельскохозяйственных животных. Однако в этом случае коитус ускоряет наступление овуляции.

Незадолго до овуляции кровеносные сосуды яичника (особенно фолликула) расширяются, усиливается кровоток, заметно увеличивается количество фолликулярной жидкости. Стенка зрелого фолликула истончается, и на его поверхности появляется коническое возвышение, лишенное сосудов и фолликулярных клеток (светлое пятнышко, рис. 8). В этом месте под влиянием увеличения внутрифолликулярного давления, действия фермента коллагеназы, разрыхляющего оболочку фолликула, оболочка разрывается и образуется овальное отверстие, через которое медленно вытекает фолликулярная жидкость с яйцеклеткой. Фолликулы разрываются при

Рис. 8. Развитие фолликулов у свиньи перед овуляцией (фото А. В. Квасницкого): А — образование бледного пятна (показано стрелкой);

Рис. 8. Развитие фолликулов у свиньи перед овуляцией (фото А. В. Квасницкого): Б — заметное выпячивание сосочка; В — фолликул перед овуляцией

незначительном давлении, равном 50— 100 г (даже от прикосновения). Кисты, или атретические фолликулы, выдерживают давление свыше 800—1000 г. Овуляция наступает под влиянием лютеи- низирующего гормона с участием фолликулостимулирующего гормона.

После овуляции на месте лопнувшего фолликула образуется углубление с дряблыми краями, легко определяемое у крупных животных при ректальной пальпации яичника. Яичник уменьшается и становится мягковатым. Опорожненная фолликулярная полость фолликула заполняется прежде всего кровью, а затем быстрорастущими клетками фолликулярного эпителия (зернистого слоя). Последние, приобретая многоугольную форму, превращаются в люте- иновые клетки, откладывающие желтый пигмент — лютеин. Ряд ученых считают, что лютеиновые клетки образуются только из клеток внутренней соединительнотканной оболочки (theca interna) овулировавшего фолликула, поскольку клетки фолликулярного эпителия гибнут после овуляции. Не исключено, что лютеиновые клетки происходят как из фолликулярного эпителия, так и из клеток внутренней тэки.

Возникшие лютеиновые клетки постепенно замешают кровяной сгусток (он резорбируется) и заполняют всю полость фолликула. Из соединительнотканных элементов фолликула образуются радиальные перегородки, которые совместно с сосудами и нервами идут от периферии к центру. Так формируется желтое тело (названное по его цвету), разделенное соединительнотканными тяжами надольки. Образовавшееся желтое тело (corpus luteum) плотнее фолликула, у коров оно часто грибовидно выступает на поверхности яичника и при ректальной пальпации хорошо отличимо от фолликула, нередко превышая его размеры. Желтое тело является временной железой внутренней секреции, оно выделяет гормон — прогестерон. Он вызывает подготовку слизистой оболочки матки к нидации зародыша и развитию плацент, способствует сохранению беременности и разрастанию железистой ткани молочной железы. Прогестерон препятствует росту новых зрелых фолликулов и их овуляции, а поэтому у беременных самок отсутствуют половые циклы.

Степень развития желтого тела и его эндокринной функции зависит от судьбы фолликула и яйцевой клетки. Возможны три исхода развивающегося фолликула: 1) овуляция; 2) атрезия и 3) люте- инизация. Если вслед за овуляцией беременности не наступает, желтое тело быстро претерпевает обратное развитие (инволюция); в этот период его называют желтым телом полового цикла. Если же наступает беременность, желтое тело сильно увеличивается, занимая большую часть паренхимы яичника, и именуется желтым телом беременности. Оно существует в течение всего периода плодоношения и лишь к концу беременности или после родов претерпевает обратное развитие. Иногда желтое тело полового цикла или бывшей беременности (реже) задерживается в яичнике дольше 30 дней (задержавшееся желтое тело). Оно обусловливает возникновение анафродизии (прекращение половых циклов) различной длительности.

На месте фолликула может не образоваться желтого тела, если происходит атрезия фолликула. Наконец, иногда желтое тело образуется и без овуляции, когда в полость нелопнувшего фолликула происходит кровоизлияние и клетки фолликула замещаются клетками желтого тела (лютеинизация фолликула).

При исследовании яичника удается проследить рост фолликула и различить фазы фолликуло- и лютеогенеза: 1) фаза предовуляционная — созревание фолликула; 2) фаза овуляции; 3) фазапосле- овуляционная, характеризующаяся развитием желтого тела на месте овулиро- вавшего фолликула; 4) фаза уравновешивания, когда рассасывается желтое тело и начинают развиваться новые фолликулы.

Диагностика фаз созревания фолликула и овуляции у крупных животных проводится прощупыванием фолликулов через прямую кишку.

У мелких животных методов диагностики фаз созревания фолликулов и овуляции не разработано.

Стадия торможения — стадия ослабления признаков полового возбуждения и течки. Она начинается сразу же после стадии возбуждения. Охота заменяется ярко выраженным отбоем, постепенно сменяющимся безразличным отношением к самцу; на месте овулировавшего фолликула развивается желтое тело. С ослаблением гиперемии уменьшается объем всех участков полового аппарата. Шейка матки закрывается, слизь не выделяется, железы полового аппарата претерпевают обратное развитие, наросшие во влагалище эпителиальные слои отторгаются. Во влагалищном мазке видны в основном ядерные клетки и чешуйки с большим количеством лейкоцитов. Животное успокаивается, аппетит постепенно восстанавливается, качество молока, состав крови, строение слизистой оболочки половых путей и другие сдвиги, возникшие в стадии возбуждения, выравниваются. Самка становится агрессивно настроенной к самцу: стремится его укусить, ударить или убежать от него. Такая отрицательная сексуальная реакция самки на самца называется отбоем.

Таким образом, особенность стадии торможения — это преобладание явлений инволюции, т. е. обратного развития морфологических и физиологических процессов, возникших в стадии возбуждения.

Стадия уравновешивания наступает после стадии торможения половых процессов и длится до наступления новой, очередной стадии возбуждения. В этой стадии общее состояние самки уравновешено, у нее безразличное или отрицательное отношение к самцу (отсутствие охоты), в яичниках имеются фолликулы и функционирующие желтые тела полового цикла.

В равной степени выражены проли- феративные и дегенеративные процессы. Шейка матки закрыта. При микроскопии влагалищного мазка выявляется преимущественно слизь, а также лейкоциты, клетки плоского многослойного эпителия с хорошо выраженным ядром и безъядерные клетки (чешуйки). Эту стадию не следует называть покоем, так как в данный период в организме самки, в ее половом аппарате протекают чрезвычайно разнообразные активные процессы, проявляющиеся определенными физиологическими и морфологическими изменениями. Так, в яичнике формируются и атрезируются фолликулы и желтые тела; матка отчетливо реагирует на пальпацию сокращением; гистологическим исследованием матки и влагалища выявляются признаки образования и отмирания клеточных элементов.

Полноценные и неполноценные половые циклы. Стадию возбуждения полового цикла следует рассматривать как комплекс биологических явлений, сводящихся к приспособлению организма самки и, в частности, ее половой сферы к созданию благоприятных условий для оплодотворения и развития зародыша. Отсюда следует важный для практики вывод о необходимости проведения осеменения исключительно в стадию возбуждения, так как рассчитывать на оплодотворение в другое время нет никаких оснований. В этой стадии надо выявлять степень проявления всех признаков: 1) течки; 2) общей реакции (полового возбуждения); 3) охоты; 4) созревания фолликулов и овуляции.

Половые циклы бывают полноценными, если во время стадии возбуждения проявляются все ее феномены — течка, общая реакция, охота и овуляция, и неполноценными, когда выпадает один или несколько феноменов, например течка (анэстральный половой цикл), овуляция (ановуляторный половой цикл), охота (алибидный половой цикл), признаки общей реакции (ареактивный половой цикл) (рис. 9). Могут быть смешанные неполноценные половые циклы (ареактивно-ановуляторные и др.).

При полноценных половых циклах стадия возбуждения может формироваться синхронно (одновременно), когда все феномены — течка, охота, общая реакция и овуляция, например у коров, проявляются на протяжении 48ч, и асинхронно — когда отдельные феномены проявляются позднее, даже через 5—6 сут после начала стадии возбуждения.

Ввиду того что в большинстве случаев у домашних животных течка, овуляция и охота более или менее совпадают во времени, некоторые авторы все феномены полового цикла обобщают терминами «охота» или «течка» (от англ. oestrum — страсть, стимул, побуждение), впервые примененными Хиппом. Такие обобщения не следует допускать, потому что они не определяют сущности явлений. Каждый из этих терминов отражает только отдельные явления стадии возбуждения полового цикла. Так, термин «охота» определяет только рефлекс, положительную реакцию самки на самца. Термин «течка» указывает только на процесс выделения слизи из половых путей, являющийся признаком соответствующих изменений в матке, влагалище, преддверии и в вульве.

Клиническая практика показывает, что иногда у самки имеются ярко выраженное половое возбуждение и охота, а течка и овуляция отсутствуют.

Некоторые специалисты называют такие неполноценные половые циклы ложной охотой или ложной течкой. Фактически же это самая настоящая охота, т. е. положительная реакция самки на самца, но без течки и овуляции, поэтому ее никак нельзя назвать ложной. Именовать такой вариант полового цикла ложной течкой, значит, еще дальше отойти от сущности явления, так как здесь нет течки, а в природе вообще никаких ложных течек и ложных охот не бывает. Мы можем наблюдать только ярко или слабо выраженную течку или охоту и их отсутствие.

Стремление некоторых специалистов по традиции до сих пор придерживаться подразделения полового цикла на четыре стадии — 1) покоя (anoestrurh); 2) пред- течки (prooestrum); 3) течки (oestrum) и 4)

послетечковой (metoestrum) — не помогает практикам в их работе по воспроизводству животных и не дает оснований для выбора оптимального срока осеменения, что вызывает массовое искусственно приобретенное бесплодие. После первого полового цикла, характеризующего наступление половой зрелости, половые циклы повторяются в течение всей половой жизни самки, т. е. до старости, когда прекращается половая цикличность и наступает климактерический период (climax — старческое бесплодие).

Половую жизнь организма самки можно представить как комплекс половых циклов, так как в норме каждый полноценный половой цикл сопровождается осеменением, оплодотворением, беременностью и родами.

Ритм половых циклов, т. е. их чередование и продолжительность, специфичен для животных каждого вида. У животных одних видов половые циклы повторяются последовательно и сравнительно часто, у других на протяжении года отмечается только один или два цикла. По этому признаку все животные подразделяются на п о - л ици кл ичес к их и моноциклически X.

Некоторые авторы называют поли- циклических животных полиэстрически- ми (многотечковыми), а моноцикличес- ких — моноэстрическими (однотечковы- ми). Эти названия неправильны, так как полиэстрических животных, т. е. имеющих несколько течек во время одного полового цикла, и однотечковых, т. е. имею- щихтолько одну течку без других феноменов полового цикла, в природе нет.

К полициклическим видам животных относят однокопытных, крупный рогатый скот и свиней. Для них характерны половые циклы с короткими стадиями уравновешивания. Половой цикл моноциклических животных (собака и все дикие животные) отличается длительной стадией уравновешивания.

Между моно- и полициклическими животными существуют переходные формы. У овцы наблюдается несколько циклов, следующих один за другим, после чего наступает сравнительно длительная анафродизия. Затем вновь повторяются несколько циклов и т. д. Поэтому овцу относят к полициклическим животным, но с половым сезоном. Исключением является романовская овца, у которой половые циклы при нормальных условиях существования и общении с бараном регистрируются на протяжении всего года.

Половой сезон — это период, в течение которого проявляется или более напряженно протекает половая жизнь. Он обычно бывает связан с временем года, видовыми особенностями животного. Главное же его проявление, так же как и цикличность, зависит от условий содержания, кормления животных и сексуальных раздражителей.

По существу, половой сезон является реакцией организма самки, состоящей из комплекса безусловных и условных рефлексов, на действие пищи, света, тепла и других условий существования. Особенно ярко половой сезон проявляется у диких животных; у домашних животных он наблюдается при примитивном содержании. Передовики животноводства путем умелой организации условий существования животных устраняют у них половую сезонность, моноциклических животных превращают в полициклических.

Факторы, обусловливающие половой цикл. Ритм половых циклов, последовательность и взаимосвязь сексуальных явлений (овуляции, течки, охоты и полового возбуждения) могут быть объяснены взаимодействием нервной и гуморальной систем организма. Необходимым условием для возникновения и течения половых циклов является наличие двух групп гормонов: гонадотропных и гонадальных (овариальных). Различают три гонадотропных гормона, вырабатываемых гипофизом: фолликулостимулирующий (ФСГ), лютеинизи- рующий (ЛГ) и лютеотропный (ЛТГ), или лактогенный. Фолликулостимулирующий гормон вызывает рост и созревание фолликулов в яичниках. Под влиянием лютеинизирующего гормона (при оптимальном соотношении ФСГ и

ЛГ, примерно 1:10) происходят овуляция и формирование желтого тела. Если указанное физиологическое соотношение нарушается, то овуляции не происходит (ановуляторный половой цикл). Желтое тело формируется под воздействием ЛГ, а ЛТГ регулирует его функцию и стимулирует образование молока во время лактации.

Гонадальные гормоны, участвующие в регуляции полового цикла, вырабатываются в яичниках. К ним относятся фолликулярный гормон (фолликулин, фолликулостерон) и гормон желтого тела (прогестерон, лютеогормон). Фолликулярный гормон, образующийся в созревающих фолликулах, называют эстрогенным, так как он вызывает течку (эструс) у животных. Известны три вида эстрогенов: эстрон, эстрадиол и эстри- ол. Наиболее активный фолликулярный гормон — эстрадиол, а эстрон и эстриол представляют собой продукты его превращений; в значительном количестве эстрогены образуются также плацентой и в меньшем — корой надпочечников и семенниками.

Наивысшая гормональная активность желтого тела полового цикла проявляется на 10—12-й день, когда оно достигает максимального развития.

Прогестерон обусловливает развитие секреторной функции эндометрия, подготавливает слизистую оболочку матки к прикреплению зародыша и его нормальному развитию. Это исключительно важная функция прогестерона. При его недостатке зародыш гибнет. Прогестерон способствует сохранению беременности в начальной стадии; выдавливание в этот период желтого тела яичника вызывает аборт. Этот гормон тормозит рост фолликулов и овуляцию, препятствует сокращению матки, поддерживая ее в состоянии уравновешивания. Кроме того, гормон желтого тела вызывает гипертрофию молочных желез и подготавливает их к лактационной деятельности.

Вся указанная гуморальная система получает первичные импульсы от коры головного мозга.

Экспериментально установлено, что введение ФСГ в организм кастрированной самки не вызывает морфологических изменений в ее половом аппарате. Следовательно, ФСГ действует на половую систему только через яичники. У некастрированных самок ФСГ провоцирует развитие фолликула, сопровождающееся выработкой в нем женского полового гормона — фолликулина, обусловливающего картину течки. Введение фолликулина неполовозрелым или половозрелым самкам не влияет на яичники, но сопровождается увеличением матки, набуханием ее слизистой оболочки, усилением секреции всех желез полового аппарата и другими признаками течки. Такую же картину дает фолликулин у кастрированных животных. Таким образом, фолликулярный гормон действует только на проводящие пути полового аппарата, вызывая его гиперемию, секрецию и пролиферацию. Он стимулирует сокращение мышц матки и ее рогов, повышая их чувствительность к действию питуитрина. Накопление в организме фолликулина вызывает реакцию нервной системы, проявляющуюся половым возбуждением и охотой. Концентрация гормона изменяется на протяжении полового цикла.

На формирование и проявление полового цикла кроме внутренних влияют и внешние факторы. Из внешних факторов, воздействующих на половой цикл, первостепенное значение имеют корм, свет и самец как специфический стимулятор половой системы.

С кормом поступают стероны и витамины, из которых в организме синтезируются фолликулиноподобные вещества. Они могут образоваться и в тканях организма под влиянием солнечного света (инсоляции).

На основании современных данных разработана следующая динамика полового цикла.

Раздражения солнечными лучами ре цепторов глаз и кожи, стеронами пищеварительного тракта и других органов, а также обонятельные, зрительные, слуховые и осязательные восприятия, возникающие особенно интенсивно в присутствии самца, по центростремительным нервам передаются воспринимающим центрам коры головного мозга. От анализаторов коры идут импульсы по центробежным путям к гипоталамусу. Здесь, в частности в супраоптических и паравентрикулярных его ядрах, образуется нейросекрет (рилизинг-фактор, от англ. release — выделять), который через кровь (воротную вену) воздействует на гипофиз, побуждая последний к выделению ФСГ. Поступление в кровь фолликулостимулирующего гормона обус-

ловливает развитие и созревание фолликула. Созревание фолликула сопровождается образованием эстрогенов, которые через хеморецепторы и анализаторы головного мозга вызывают

Рис. 10. Схема регуляции сексуальных процессов (по А. П. Студенцову)

При наступлении беременности пролиферативные процессы в матке, возникшие во время течки, под действием гормона желтого тела усиливаются.

Влияние всех гормонов полового цикла и само их образование в организме происходят как следствие стимулирующего действия нервной системы. При денервации гипофиза (нарушение нервных связей) его функции нарушаются, половые циклы прекращаются.

Значение полового цикла. Для жизни спермиев среда влагалища и матки наиболее благоприятна в стадии возбуждения. Обильное выделение слизи, образующей токи жидкости, облегчает продвижение спермиев по половым путям самки (см. «Оплодотворение»). Взаимосвязь течки, полового возбуждения, охоты и овуляции во времени благоприятствует оплодотворению. Усиленный приток крови, утолщение слизистой оболочки матки, функциональное

состояние ее элементов и другие изменения, совпадающие, как правило, с моментом овуляции и другими феноменами стадии возбуждения, следует расценивать как подготовку «гнезда» для зародыша. И действительно, если происходит половой акт, сопровождающийся оплодотворением, конструктивные процессы продолжаются.

Приспособляясь к новым условиям, создающимся в организме при развитии и росте плода, половой аппарат сильно изменяется. Явления пролифе- ративного характера, начавшиеся в половом аппарате во время стадии возбуждения, развиваются на всем протяжении беременности до созревания плода. Когда яйцевая клетка почему- либо не участвует в оплодотворении или зигота не прививается, нарастание пролиферативных процессов (эволюция) сменяется обратным развитием (инволюцией) тканевых компонентов полового аппарата.

Учет закономерности и взаимосвязи явлений полового цикла позволяет животноводам в хозяйственных условиях планово получать приплод от животных, регулировать время родов, молочную продуктивность стада и, главное, не допускать в хозяйстве бесплодия и мало- плодия.