НЕЙТРАЛЬНЫЕ ОБЛАСТИ И ДАЛЬНЕ-НЕРИТИЧЕСКИЕ ПОПУЛЯЦИИ

Впервые дальне-неритические виды в особую категорию выделил Така- си Токиока (Tokioka, 1959). Правда, отдельное название для них было предложено позже (Беклемишев, 1961а).

Рис. 11. Распределение Calanus helgolandicus. Пример дальне-неритического вида.

Скомбинировано по данным В. А. Яшнова (1961), Т. Н. Семеновой (1962), Грейса и Гарта (1962), Грейса (1963) с учетом данных Т. С. Петипы по Средиземному и Черному морям и JI. Н. Грузова но африканскому побережью. Знак вопроса стоит вместо ненанесенных Яшмовым (1961, стр. '1320) нахождений «вдоль... Скандинавского п-ова и даже у Шпицбергена»

смешения вод (т. е. во вторичных водных массах — /С. Б.), часто — близ берега, но и в этом случае не заходят в наиболее модифицированную воду. Могут быть найдены эти виды и довольно далеко в океане. Сопоставление ареалов дальне-неритических видов и двух выделенных То- киокой типов вод с элементами деформационного поля позволяет сформулировать, что стациями дальне-неритических видов являются нейтральные области.

Важной особенностью дальне-неритических видов (куда я отношу, кроме выделенных Токиокой видов, ряд перидиней, евфаузиид, копепод, хетогнат, оболочников и рыб) является их полная независимость от дна.

В западных частях океанов нейтральные области сравнительно малы, и дальне-неритические виды особенно далеко в открытый океан не распространяются. В восточных же частях, где нейтральные области весьма протяженны, дальне-неритические виды найдены в океане в тысячах километров от берега.

too              120              140              160              160              140              120              100              80              60              40

100              120              140              160              160              160              140              120              100              80              60              40              20

Рис. 12. Сравнение основных типов стаций планктонных видов с течениями: стации Euphauala brevis в первичных массах — с крупномасштабными круговоротами, стации дальне-неритических видов в нейтральных областях с мелкими круговоротами и стации Nematoaceltac мелкими круговоротами у берега и без круговоротов — во вторичных массах в открытом океане

/ — поверхностные течения (по В. А. Буркову, 1966); 2 — Euphausla brevis; 3 — Nematoscelis megalops et N. difficilis (по Э. Бринтону, 1962a и H. Б. Ломакиной, 1964); 4 — дальне-неритические виды (по рис. 27, упрощено)

только по занимаемому ими биотопу. Примером такого распределения может служить распределение Calanus helgolandicus (см.

Где же могут находиться независимые популяции дальне-неритических видов? Этот вопрос несколько по-разному стоит для западных и для восточных частей океанов; совершенно в особом положении находится северная часть Индийского океана. Амфиокеанские дальне-неритические виды живут двумя самостоятельными сложными популяциями. Каждая из них состоит из субпопуляций, иногда—взаимно независимых.

Восточные нейтральные области, как уже говорилось, велики; особенно велики области с расхождениями линий тока. В их пределах на разных картах изображаются очень различные по размерам и положению круговороты, и, по-видимому, достаточно замкнутые циркуляции с независимыми субпопуляциями там имеются (рис. 12).

Широко распространенные дальне-неритические виды (вроде Serra- tosagitta bierii, по Віегї, 1959а; см. рис. 26), живущие в течениях западных берегов, могут иметь местные независимые субпопуляции и там. Наличие эндемиков, скажем, Калифорнийского или Перуанского течения доказывает, что в их пределах имеются достаточно замкнутые циркуляции (см. также о независимых -популяциях неритических видов).

Западные нейтральные области, даже с расхождением линий тока, невелики, но, как правило, примыкают к архипелагам, краевым морям или заливам (например, Зондские острова, Карибское и Коралловое моря). Там могут находиться независимые субпопуляции дальне-нерити- ческих видов даже если их нет в самих западных нейтральных областях. Могут они быть и в циркуляциях между берегом и левым краем, скажем, Гольфстрима или Куросио. В совершенно особом положении находится, нейтральная область около Англии, куда из Средиземного моря выносятся виды, имеющие независимые популяции в этом последнем.

Северная часть Индийского океана обладает муссонной циркуляцией с течениями переменных направлений. При этих переменах вода и ее население участвуют в сложных движениях, по-видимому, обеспечивающих устойчивое существование по всей этой части океана любых планктонных видов, переносящих здешние условия среды.

Зависимые субпопуляции дальне-неритических видов явно находятся в широтных течениях, идущих от одной нейтральной области к другой, и, может быть, еще в каких-нибудь островных участках со сложной циркуляцией, в сильно опресненном Восточно-Китайском море и т. п. В настоящее время трудно что-нибудь сказать о вполне зависимых (псевдо-) су-бпопуляциях дальненнеритических видов. У Zonosagitta bedoti (ом. рис. 26) в северо-западной части Тихого океана их, по-видимому, нет, так как Токиока (1959) нашел, что в нейтральной области зоны взаимодействия Куросио и Оясио этот вид размножается до самой границы своего ареала, а при переходе из нейтральной области к Северо-Тихо- океанскому течению — внезапно исчезает. В самой зоне взаимодействия устойчивых замкнутых циркуляций нет, и господствует восточный перенос (Бурков, 1963), так что там находится зависимая субпопуляция Z. bedoti. Независимые субпопуляции этой (западной) сложной популяции Z. bedoti могут быть расположены в Зондском архипелаге, Южно- Китайском и Восточно-Китайском морях и Коралловом море. Границы ее восточной популяции так точно совпадают с границами нейтральных областей в восточно-экваториальных водах, что тут зависимые субпопуляции вряд ли велики. С другой стороны, популяции вроде «восточно-экваториальной формы» Stylocheiron affine, доходящей с востока по северному пассатному течению до 180° (Brinton, 1962а), возможно и представлены на крайнем западе ареала зависимыми популяциями или псевдопопуляциями.

Морфологическая и функциональная структура популяций дальне- неритических видов имеет общие черты с таковой неритических видов, в частности,— с теми из них, которые не связаны с дном. В обоих случаях независимые популяции (или субпопуляции) обязательно связаны с придаточными водоемами или с системами течений и противотечений близ берегов. Разница — в размерах стаций: у дальне-неритических видов они крупнее и дальше вынесены в океан. Но в обоих случаях имеется большое число довольно разбросанных независимых популяций (суб- копуляций), поддерживающих довольно многочисленные зависимые популяции. Как и у неритических видов, у дальне-неритических описаны независимые популяции, живущие в вертикальной циркуляции; в обоих случаях речь идет о копеподах (Яшнов, 19-61). Внешние условия в стациях неритических и дальне-неритических видов характеризуются, в частности, сравнительно высокой продуктивностью и малой сбалансированностью продукционного цикла (Beklemishev, 1962).

Как будет видно из дальнейшего, дальне-неритические популяции имеют общие черты также с популяциями видов вторичных водных масс. Сходны и их стации, в частности, по продуктивности и по сбалансированности.