Индуцирующие вещества

Все эти факты привели Шпемана к мысли, что индукционное действие организатора зависит от каких-то вырабатывающихся в нем веществ. Однако в течение десяти лет, прошедших со времени открытия организационного центра в верхней губе бластопора, подтвердить эту гипотезу не удавалось.

И. Гольтфретер (1933) показал, что лоскут эктодермы ранней гаструлы, помещенный в физиологический раствор, остается неизменным, если же в такой участок эктодермы завернуть кусочек убитого организатора, в ней образуется медуллярная пластинка. Индукционный эффект в подобном опыте можно получить не только от убитого организатора, т. е. верхней губы бластопора, но и от любой убитой ткани, взятой от зародыша взрослого животного и из человеческого трупа. Впрочем, различные ткани взрослых животных, как показали исследования в лабораториях И. Гольтфретера и С. Тойвонена, обладают качественно неодинаковой индукционной способностью: одни из них дают начало одним, другие другим отделам центральной нервной системы; кроме того, они индуцируют не только нервную ткань (нервную трубку), но и образования, развивающиеся из осевой мезодермы. В результате многолетних исследований Тойвонен (1953) пришел к заключению, что индукции в эмбриональном развитии осуществляются по меньшей мере двумя различными веществами: одно из них вызывает развитие нервной ткани, другое — мезодермы (последнее вещество Тойвонен выделил из костного мозга).

Для выяснения способа действия индуцирующих веществ практиковалось отделение компетентной эктодермы от источника индукции при помощи фильтров различной толщины и с различными размерами пор. Первоначально представление о переходе активных веществ из индуктора в реагирующую ткань при отсутствии их непосредственного контакта противопоставлялось взгляду, согласно которому для осуществления индукции необходим контакт, не связанный с переходом индуцирующих веществ.

В последнее время наблюдения при помощи электронного микроскопа обнаружили наличие субмикроскопических тяжей, соединяющих в га- струле нижнюю поверхность спинной эктодермы с крышей первичной кишки, в результате чего был сделан вывод, что «индуцирующее действие оказывают диффундирующие агенты, а для создания оптимальных условий для такого перехода клетки должны находиться в тесном контакте при нормальной инвагинации верхней губы бластопора» *.

Формообразовательный аппарат

Большинство современных эмбриологов склоняется к выводу, что для осуществления индукции имеют значение как свойства (компетенция) реагирующей ткани (см.

По мнению Филатова, закономерности развития зародыша могут быть установлены только при таких исследованиях, в которых применяются и аналитический эксперимент и сопоставление сходных процессов у животных различных систематических групп при учете исторического (филогенетического) развития способов эмбриогенеза.

Регуляционная теория индукции

Оригинальная трактовка явлений эмбриональной индукции была предложена М. А. Воронцовой (1960) и независимо от нее Б. П. Токиным (1959).

Воронцова рассматривала процессы индивидуального развития как проявление общей всем живым существам способности к регуляции. В случае индукции хрусталика глазной чашей или хрящевой капсулы слуховым пузырьком зачаток (индуктор) дополняется за счет индуцированного им образования до целого органа зрения или слуха. При индукции центральной нервной системы хордомезодермальным зачатком также происходит регулятивное дополнение части до целого и образуется еди- яая система осевых органов, а подчас даже почти полностью сформированный вторичный зародыш.

Сопоставляя результаты индукции, варьирующие от появления слабо дифференцированной нервной ткани до сформирования почти целого добавочного зародыша, Токин рассматривает индукцию как следствие стимуляции индуктором способности соматических клеток к развитию целого организма. Эта способность к «соматическому эмбриогенезу», по терминологии Токина, в норме не реализуется. Ее проявлению препятствуют структурные и функциональные корреляции частей зародыша. Индуктор нарушает эти корреляции, почему следует говорить не об организующем, а о дезорганизующем, или точнее, дезинтегрирующем его действии. Освобождение части зародыша от интегрирующего действия целого приводит к развитию этой части в направлении самостоятельного целого. *

* *

В 50—60-е годы развитие эмбриологии как науки, изучающей закономерности морфогенеза, продолжалось. Однако в связи с общей ориентацией биологических исследований в сторону познания интимных механизмов жизненных явлений, протекающих на молекулярном уровне, внимание эмбриологов все более сосредоточивалось на тех молекулярных процессах, которые лежат в основе реализации наследственной информации в виде свойств и признаков развивающегося и сформированного организма. В результате синтеза ряда дисциплин сложилось новое комплексное направление — биология развития, которое стало ключевым в раскрытии закономерностей индивидуального развития. Рассмотрению проблематики этого направления посвящена глава 26.