Организация биосферы

Современные представления об организации биосферы развились в результате синтеза фактических данных и теоретических представлений целого комплекса естественных наук. Географические исследования А.

и, в особенности, Э. Зюсса (1875; 1883—1909) позволили создать начальные представления о структуре наружной оболочки Земли; Ф. Кларку (1908) принадлежит первая сводка по геохимии нашей планеты; с «Всеобщей морфологии организмов» Э. Геккеля (1866) начинается развитие экологии, внесшей важные идеи в проблему взаимоотношения организма и среды. Экологами разработаны такие научные понятия, как биоценоз (К. Мебиус, 1877), экосистема (А. Тенсли, 1923), биогеоценоз (В. Н. Сукачев, 1940), обозначающие отдельные структурные части биосферы. Большое значение в формировании экологических концепций сыграли работы английского биолога Ч. Элтона (1927) 111 и отечественных исследователей Г. Ф. Морозова (1912), Д. Н. Кашкарова (1938), В. Н. Сукачева (1940—1967) 112.

В последнее время проблема структурной организации биосферы разрабатывается американским биологом Г. Э. Хатчинсоном (1965) 113, совет скими исследователями А. П. Виноградовым (1967) *, В. А. Ковдой (1971) 114, А. И. Перельманом (1973) 115.

В результате всех этих многочисленных и многоплановых исследований создалось современное представление о биосфере. В самом крупном плане биосфера представляет собой единство живого и минеральных элементов, вовлеченных в сферу жизни. Существенная составная часть этого единства — биотический круговорот, основанный на взаимодействии организмов, создающих и разрушающих органическое вещество.

При более детальном рассмотрении нетрудно обнаружить гетерогенность биотического круговорота, его более древнюю часть, составленную из одноклеточных синтетиков и деструкторов, и сравнительно позднюю надстройку из многоклеточных организмов.

В различных природных условиях биосфера сформирована в виде относительно самостоятельных природных комплексов — экосистем, или биогеоценозов. Каждый биогеоценоз (или экосистема) представляет собой своеобразную модель биосферы в миниатюре. Он, как правило, включает фотосинтетиков — хлорофиллоносные растения, создающие органическое вещество, гетеротрофов, живущих на созданной автотрофами продукции, деструкторов, разрушающих органическое вещество тел растений и животных до минеральных элементов, а также субстрат с каким-то запасом минеральных элементов.

Ч. Элтон116 обращает внимание на то, что разные биогеоценозы насыщены жизнью в разной степени. Как правило, бедны в видовом отношении биогеоценозы Крайнего Севера и пустынь, особенно богаты биогеоценозы дождевых тропических лесов.

Живая часть биогеоценоза — биоценоз — слагается из популяций opj ганизмов, принадлежащих к разным видам. Изучение разнообразных связей между организмами позволило установить, что их наличие приводит К тому, что биогеоценозы приобретают элементы целостности, устойчивости, относительной независимости в развитии. Это проявляется, в частности, в способности противостоять различным внешним воздействиям, что получило название гомеостаза, или буферности. В настоящее время имеются основания полагать, что между сложностью биоценоза и его способностью противостоять различным внешним влияниям существует прямая зависимость.

Поскольку каждый биогеоценоз включает все основные экологические группы организмов, он по своим потенциям равен биосфере. Это своего рода первичная ячейка эволюции. Биотический круговорот в пределах биогеоценоза, являющийся основой его длительного существования,— своеобразная модель биотического круговорота Земли. В силу этих особенностей каждый биогеоценоз в принципе в ходе эволюции способен распространяться на всю Землю. Этого не происходит лишь потому, что аналогичные потенции в большей или меньшей степени свойственны всем биогеоценозам. Соревнуясь между собой за вещество, энергию и пространство, они ограничивают экспансионистские тенденции друг друга.

С работ Ф. Энгельса «Анти-Дюринг» (1877—1878) и «Диалектика природы» (70—80-е годы) в 70-х годах XIX в. началось развитие третьего направления — учения об эволюционном происхождении жизни. Об эволюционном происхождении Жизни в речи на годичном собрании Британской ассоциации содействия развитию науки говорил в 1912 г. А. Шефер. Представления Шефера были весьма высоко оценены К. А. Тимирязевым (1912), также выступавшим в пользу эволюционной концепции становления жизни. Наконец, эволюционная идея была положена в основу теории возникновения жизни на Земле, разрабатываемой А. И. Опариным и его многочисленными сторонниками и последователями 1 (см. главу 22).

В основе возникновения и развития жизни на Земле, согласно всем трем концепциям, лежит принцип монофилии, т. е. возникновения всего разнообразия организмов от одной исходной формы. Несколько иначе представлял себе происхождение и развитие жизни на Земле Вернадский2. Вопрос о начале жизни на Земле, по Вернадскому, не может сводиться к вопросу о возникновении одного вида организмов. Этот вопрос следует решать в рамках проблемы происхождения биосферы.

В настоящее время эволюционный подход к проблеме происхождения жизни позволяет сочетать данные новейших исследований по проблеме возникновения жизни с идеями Вернадского о происхождении биосферы.

В соответствии с точкой зрения Вернадского на происхождение биосферы, крупные таксоны произошли не в итоге развития более мелких,

а, наоборот, мелкие представляют собой продукт дифференциации крупных. Сначала возник круговорот органического вещества, в котором постепенно выделились отдельные виды организмов. Дивергенция выступает при этом как способ дифференциации биосферы. В отношения синтетиков и деструкторов постепенно встраиваются все новые и новые звенья. Дифференциация большой системы представляется как прогрессирующая интеграция ее элементов во все новые сгустки организации. Общее возникает раньше специального, а специальное развивается как прогрессирующая интеграция элементов общего.

Развитие биосферы осуществляется как результат разрешения противоречия между безграничной способностью к размножению, свойственной составляющим ее живым организмам, и ограниченностью материаль-

' А. Я. Опарин. Возникновение жизни на Земле. (Изд. первое, 1924); Издание третье. М., Изд-во АН СССР, 1957; Жизнь, ее природа, происхождение и развитие. М., Изд-во АН СССР, 1960. 2

В. И. Вернадский. Биогеохимические очерки. М.— JL, Изд-во АН СССР, 1940. ных ресурсов, могущих быть использованными в каждый данный момент. Противоречие разрешается путем овладения новыми источниками вещества и энергии, а следовательно, и приобретения новой информации. При этом наследственная изменчивость выступает как необходимая предпосылка развития, а естественный отбор как механизм закрепления новой информации.

Благодаря способности к самовоспроизведению, живое, приспосабливаясь к новым условиям, все время выходит за пределы замкнутого цикла. Однако это приводит не к разрушению циклической структуры жизни, а к расширению биотического круговорота. Круг превращается в спираль. При этом повышается организованность жизни, возрастает запас внутренней информации, что открывает возможности для поглощения дополнительной информации. Освоение жизнью материальных источников неорганической среды становится все более полным. В этом и заключается прогресс жизни.

Направление эволюционных преобразований видов зависит от их положения в структуре биотического круговорота. Интегральная жизнедеятельность видов определяет особенности биосферы, которые, в свою очередь, обусловливают направление эволюционных преобразований отдельных видов '.