13. Эволюция биосферы

Неверно думать, что во все эпохи биосфера имела хотя бы одинаковый объем. И она порой состояла из очень непривычных нам экосистем. Бывали эпохи теплые и холодные, с большим или меньшим процентом суши, с большим или меньшим разнообразием видов.

Сегодня можно говорить про четыре биосферы, последовательно возникавшие в ходе эволюции. Каждая возникала ввиду появления новой господствующей категории организмов, и первые три из них длились, вероятно, примерно по миллиарду лет. Хемосфера произошла из прогеноты и являла собой множество док- леточных зон, в которых развивались прокариоты. Пищевой базой служили литотрофы (п. 7-7); основной путь эволюции - включение органических звеньев в геохимические круговороты. Хемосфера сложилась из первых очагов жизни и обрела свойства биосферы лишь тогда, когда разрослась достаточно, чтобы стать планетным явлением, т.е. завладела океаном (суша была безжизненна). Видимо, в ней были обычны предельно короткие круговороты за счет симбиоза.

В океане она осталась до сих пор (в гидротермах) и очень слабо связана с остальной жизнью, но теперь она состоит из отдельных организмов. Недавние исследования обнаружили, что остатки этой биосферы распространяются еще и на полкилометра в глубь океанского дна, и некоторые исследователи полагают, что условия жизни там не изменились со времен биопоэза (Summit М., Barros J.A. Il PNAS1 2001, vol. 98, № 5).

По мере охлаждения земной поверхности (в эпоху рождения жизни поток тепла из недр был вчетверо выше нынешнего) хемосферу сменяла прокариотная фотосфера. В ней пищевой базой были фотоавтотрофы; основной путь эволюции - усложнение биохимии. Она тоже начала с коротких круговоротов (вспомним циано-бакгериальные маты), но затем, наоборот, стала удлинять цепи круговоротов, чем изменила облик планеты - например, создала кислородную атмосферу.

Каждая следующая биосфера вырастает на базе предыдущей и проявляет новую активность: забирает основную часть тех глобальных функций, какие может исполнить сама. А.Г. Пономаренко выделил ряд важных биосферных перестроек [Пономаренко]. Перечислю самые существенные. Появление многоклеточности. Хотя многоклеточные прокариоты известны (грибочки, кустики), но Пономаренко прав, говоря, что у эвкариот многоклеточность видна “в качестве генеральной линии" и что

“способность увеличивать размеры была реализована эвкариотами в вендской фауне, состоявшей из необыкновенно крупных организмов, но низко разнообразных и одинаковых по всей Земле”.

Резкий рост разнообразия был в кембрии. В частности, тогда появились организмы с твердым скелетом и первые членистоногие (трилобиты).

К словам Пономаренко добавлю: геохимически облик биосферы определяют одноклеточные прокариоты, а в иных смыслах (таксономически,

морфологически и поведенчески) ее облик создают многоклеточные эвкариоты. В самом деле, у прокариот многоклеточные виды составляют около 1%, а среди эвкариот, наоборот, лишь около 1% видов одноклеточны Произошла реверсия разнообразия (об этом явлении у нас пойдет речь в главе 10). Да и самих эвкариотных видов более 2 млн - это раз в 500 больше, чем прокариотных. Освоение толщи вод и дна. Раннюю жизнь Пономаренко видит, в основном, в самом поверхностном слое вод, объясняя это высокой мутностью воды. С появлением в кембрии искусных фильтраторов мелкий материал «быстро отфильтровывается, упаковывается в фекальные пеллеты и отправляется на дно», что ухудшает условия жизни на поверхности, но делает воду прозрачнее и снабжает органикой дно. Появились илоеды.

Добавлю: дно было освоено раньше, в венде, водорослями и их поеда- телями (Бурзин М.Б. Эволюция бентосной растительности в позднем докембрии // ПЖ, 2001, № 5). Однако до сих пор жизнь, в основном, приурочена к небольшим глубинам: океанские глубины и дно почти пустынны: в первых мало органики, а до второго почти не достигает кислород. Исключение составляют окрестности гидротерм, являющие собой как бы особую биосферу (хемосферу) на дне океанов. Выход жизни на сушу. Пономаренко вновь поднял древний вопрос о том, что такое море и суша в архее (ср. пп. 1-5 и 7-5). Он тоже пришел к выводу, что без наземной растительности ландшафт состоял из почти вертикальных скал и почти горизонтальных низких равнин.

“Приливные и штормовые волны могли проходить по этим равнинам на большие расстояния, и береговая черта практически отсутствовала. Водорослево-бактериальные маты могли занимать всю эту равнину, при этом они существовали не в море и не на суше”.

Добавлю: в таких условиях лучше говорить даже не о выходе жизни на сушу, а о создании самой суши жизнью. В ходе протерозоя “маты” вероятно и создали на суше первую почву. Сперва жизнь на суше являла собой тонкую пленку, состоявшую из плесеней и наземных водорослей; сгнивая, они образовали почву, в которой жили черви и членистоногие. Появление вертикальной зональности наземной жизни. В середине силура (420 млн лет назад) на суше появились высшие растения (так именуют всё, что сложнее водорослей); первым из них была куксония. В нижнем девоне, с появлением растений с вертикальными стеблями (первой была риния, Rhynia - рис. 59) возникли ярусы: низкие растения могли располагаться под высокими. Вертикальный стебель потребовал (в терминах Уголева) новой естественной технологии - способа подачи водного раствора против силы тяжести.

Добавлю, что механизм этой технологии не выяснен до сих пор (модель механического насоса и обзор других моделей см.: Кундт В., Робник М. Водные помпы в корнях растений // ФР, 1998, № 2). Зато ясно, что

“Появление листьев, вынесенных в воздушную среду, и корневой системы, способной использовать подземную воду, - крупнейшее событие в истории биосферы” (Заварзин Г.А. И Природа, 1990, № 4, с. 119).

Рис. 59. Риния — первое наземное растение с вертикальным стеблем, нижний девон

В карбоне появились многоярусные леса, давшие начало залежам каменного угля. Вертикальные стволы требуют мощных корней, а корни препятствуют размыву почвы. До появления лесов биосфера не могла иметь нынешней биомассы, и прав Пономаренко, говоря, что идею Вернадского о постоянстве количества живого вещества трудно принять. Добавлю: в наше время больше 90% массы биосферы заключено в наземных растениях - в основном, это стволы деревьев. Основной кислород стало производить болото. Катастрофы в океане и на суше. История жизни изобилует массовыми вымираниями, и некоторые из них носили характер биосферных катастроф.

Самым загадочным Пономаренко счел пермо-триасовое вымирание: “Граница между палеозоем и мезозоем характеризуется самым сильным в истории Земли падением разнообразия морской биоты... Число семейств морских организмов уменьшилось более чем вдвое, тогда как... при знаменитом вымирании между мезозоем и кайнозоем - только шестая часть”. Загадочность в том, что “гигантскому вымиранию на море не соответствует сколько- нибудь значительное изменение органического мира суши”.

Добавлю: изменения на суше тоже были значительны, только выразились в ином: по Мейену, тогда стерлись границы флор, что означает распад экосистем суши, хотя количество таксонов растений снизилось мало. Гибель именно морской фауны естественно связать с отравлением вод океана, а это вернее всего было итогом растрескивания океанической коры. Оно не раз происходило, на чем основаны концепции расширяющейся Земли ( мы упоминали их в п. 5-1* и поговорим о них подробнее в п. 9-7). С начала триаса морская и наземная эволюция шли по-разному: «Анализ изменений разнообразия позволяет рассматривать мезо- кайнозойскую историю морской биоты как достаточно единый этап».

На суше, наоборот, было еще знаменитое вымирание динозавров и других животных в конце мелового периода, и причиной его Пономаренко назвал распространение цветковых растений. На самом деле они распространились на 30 млн лет раньше, в середине мела - тогда произошла

быстрая смена растительных эр (переход от мезофита к кайнофиту, за 30 млн лет до смены мезозоя на кайнозой), вызвавшая свою катастрофу. Именно поэтому Жерихин выделял два периода - ранний мел и поздний мел. По Жерихину, при этой смене эр

“уцелевшие от вымирания мезофитные группы - папоротники и хвойные — меняются, становятся похожими на современные”. “В конце раннего мела обнаруживаются древнейшие известные плацентарные... Становятся многочисленны птицы. В середине мела появляются первые змеи. Резко меняется состав насекомых. Среди них, например, появляются муравьи, становятся обильными и разнообразными термиты и бабочки. В море появляется множество групп костистых рыб... Переживают меловую катастрофу динозавры. Их час еще не пробил... Ho... они сильно изменились, особенно растительноядные” (Жерихин В.В. Избранные труды... М., КМК, 2003, с. 59).