Изучение структуры и функции биосферы

В настоящее время биосферой называют область распространения жизни, на Земле. Она включает совокупность всех организмов и их остатков,, а также части литосферы, гидросферы и атмосферы, как населенные ныне живущими организмами, так и преобразованные их прошлой деятельностью.

Понятие биосферы как одной из оболочек Земли ввел в науку австрийский геолог Э. Зюсс105. После работ Зюсса возникло два представления о биосфере — биологическое и биогеохимическое. Сторонники первого- определяют биосферу как совокупность организмов, населяющих Землю. Такого взгляда придерживались русские ученые Н. М. Сибирцев (1899), Д. Н. Анучин (1902) и П. И. Броунов (1910), французы Э. Леруа- (1927), П. Тейар де Шардэн (1940), английский философ Дж. Бернал

(1969). В первом издании Большой Советской Энциклопедии (1927) биосфера также определялась как «мир живых существ, населяющих Землю».

Развитие биогеохимических представлений о биосфере как области распространения жизни, включающей наряду с организмами и среду их обитания, началось с работ В. И. Вернадского. Впервые он употребил этот термин в докладе «О газовом обмене земной коры», прочитанном на II

Менделеевском съезде в Петербурге 22 декабря 1911 г.! В 1915 г. началась активная деятельность Вернадского в комиссии по изучению естественных производительных сил России (КЕПС), а следующий, 1916 г. он сам назвал106 годом начала непрерывных занятий биогеохимическимй проблемами.

Таким образом, разработка теоретической концепции о биосфере была тесно связана с практической деятельностью Вернадского по выявлению естественных производительных сил России, приобретшей особую актуальность во время первой мировой войны. Важным этапом в развитии био- геохимических представлений о биосфере был выход в свет в 1926 г.

Зачатки биогеохимических представлений о биосфере можно обнаружить у Б. Варениуса в его «Всеобщей географии» (1650), в высказываниях X. Гюйгенса <1695), Ж. Бюффона (1749, 1780), Ф. Вик д’Азира (1786), в «Гидрогеологии» Ж. Б. Ламарка (1802) и, особенно, пятитомном сочинении А. Гумбольдта «Космос» (1848—1863). Гумбольдт осуществил весьма полный для своего времени синтез естественнонаучных знаний о Земле, приведший его к идее взаимосвязи всех природных процессов и явлений. Представление о закономерной связи между растениями, животными и минералами было развито в учении В. В. Докучаева о ландшафтногеографических зонах, охватывающих все элементы земной поверхности (1899). Созданное в 1927 г. Вернадским учение о роли организмов в геохимии земной коры — биогеохимия — явилось дальнейшим развитием этих идей Докучаева.

Разработкой биогеохимического учения о биосфере Вернадский занимался до конца своей жизни. В 1940 г. выходят получившие широкую известность «Биогео- химические очерки», в 1944 г.— статья «Несколько слов о ноосфере», в 1965 г. появилась его последняя, изданная посмертно, кпига «Химическое строение биосферы Земли и ее окружение».

Биосфера, по Вернадскому, включает четыре основных компонента: живое вещество — совокупность живых организмов; биогенное вещество — создаваемое и перерабатываемое организмами (газы атмосферы, ка- ' менный уголь, битумы, известь и т. п.), косное вещество — образующееся без участия организмов (продукты тектонической деятельности, метеориты и пр.); биокосное вещество — результат совместной деятельности организмов и абиогенных процессов (вода, почва, кора выветривания).

Термины «живое вещество», «косное вещество», применявшиеся Вернадским и некоторыми его последователями, нельзя назвать удачными.

В них отражены первоначальные неверные представления их автора о принципиальном различии живого, способного К ЭВОЛЮЦИИ, И КОСНОГО, чуждого развитию. Поэтому сейчас обычно пользуются другими выражениями: «совокупность организмов», «живой покров Земли» (В. Н. Беклемишев, 1964), «пленка жизни» (В. И. Вернадский, 1965), «биомасса Земли», «биотический круговорот», «биос». Вместо термина «косное вещество» говорят о «минеральных элементах», «неорганическом веществе», «абиогенном веществе».

Верхняя граница биосферы, по Вернадскому (1965), проходит на высоте 15—20 км, охватывая всю тропосферу и нижнюю часть стратосферы; снизу биосфера ограничена органическими отложениями на дне океанов (порой до глубины свыше 10 км) и глубиной проникновения в недра Земли организмов и воды в жидком состоянии. Бактерии, например, обнаружены при бурении в дельте Миссисипи на глубине, превышающей 7,5 км.

Самая существенная особенность биосферы — биогенная миграция атомов химических элементов, вызванная лучистой энергией Солнца и выражающаяся в процессах обмена веществ, росте и размножении организмов. Биогенная миграция атомов подчиняется двум биогеохимическим принципам (Вернадский, 1940): 1) стремится к максимальному проявлению; в итоге возникает то, что Вернадский назвал «всюдностью жизни»; 2) приводит к выживанию организмов, увеличивающих биогенную миграцию атомов биосферы. Формулировка второго биогеохимического принципа близка к высказываниям на аналогичную тему А. Лотки (1925) на монографию которого Вернадский неоднократно ссылается.

Биосфере присущи определенные биогеохимические функции: газовая, включающая биогенную миграцию газов в результате фотосинтеза и азот- фиксации; концентрационная, состоящая в аккумуляции живыми организмами химических элементов, рассеянных во внешней среде; окисли- тельно-восстановительная, в частности, превращение веществ, содержащих атомы с переменной валентностью (железо, марганец и т. п.); биохимическая — процессы, протекающие в живых организмах. Биогеохимические функции биосферы, характеризующие ее как целостную систему, могут выполняться лишь совокупностью организмов разных видов — тем, что Вернадский назвал «разнородным живым веществом». Посредством этих функций осуществляется круговорот органического вещества на земной поверхности.

Согласно данным, приведенным Ф. Добжанским (1953) *, на Земле живет примерно миллион видов животных и более четверти миллиона видов растений. Первое место по видовому разнообразию среди животных занимают членистоногие, а среди последних насекомые. На долю насекомых приходится 75% от общего числа видов. Помимо учтенных видов насекомых на нашей планете, по-видимому, существует примерно столько же еще неучтенных; следовательно, действительный удельный вес этой группы организмов значительно превосходит 75%. За членистоногими идут моллюски. Позвоночные животные занимают третье место, не достигая 4% от общей численности видов, а млекопитающие составляют лишь десятую часть числа видов позвоночных. Больше 50% от общего числа видов позвоночных приходится на долю рыб. Следовательно, если у членистоногих наиболее интенсивное видообразование шло на суше (насекомые), у позвоночных животных возникновению большего видового разнообразия благоприятствовала водная среда.

Среди растений более 50% всех видов (150 000) приходится на долю покрытосеменных — наиболее поздно сформировавшейся группы высших, преимущественно сухопутных растений. Водоросли занимают четвертое место, уступая грибам и мхам. По численности видов они составляют меньше одной десятой от покрытосеменных.

Соотношение численности видов в современной биосфере, конечно, не случайно. Еще Ч. Дарвин обращал внимание на тесную взаимозависимость в развитии покрытосеменных и насекомых. Рекордные показатели их видового разнообразия — итог сопряженной эволюции. Среди млекопитающих наибольшим богатством видов отличаются грызуны (2500 из общего числа млекопитающих, составляющего 3500 видов); с одной стороны они связаны в своем развитии с покрытосеменными, с другой, находятся под постоянным прессом хищников из числа млекопитающих и птиц.

93% из общего числа видов представлено сухопутными животными, а на долю водных приходится только 7%. То же соотношение характерно для растений — 92 % сухопутных и 8 % водных108. Эти данные свиде-і тельствуют о том, что суша представляла для видообразования больше возможностей, чем водная среда. Выход на сушу открыл широкие перспективы для дивергентной эволюции.

Процесс выхода организмов из воды на сушу носил выборочный характер. Не считая предков позвоночных, способными к жизни на суше оказались представители лишь 6 классов, принадлежащих по существу к трем типам животных. 60 классов, входящих в состав 18 типов, остались в море. Несмотря на этот факт, по численности видов наземные организмы обогнали морские. Кроме того, с выходом на сушу эволюция жизни пошла ускоренными темпами.

Несколько по-иному выглядит биосфера, если вместо численности ИИ- дов обратить внимание на весовые характеристики (в тоннах сухого пощо- ства) биомассы и продукции органического вещества. Ниже приведены данные, заимствованные из стат чи Н. И. Базилевич, JI. Е. Родина и Н. Н. Розова *. Тонны % Континенты зеленые растения 2,4-1012 99,2 животные и микроорга шзмы 0,2-Ю12 0,8 Итого 2,42-1012 100 Океан зеленые растения 0,0002-1012 6,3 животные и микроорганизмы 0,003.10і2 93,7 Итого 0,0032.10“ 100 Всего 2,4232-1012

Сразу бросается в глаза, что на континентах преобладают растения, а в океане — животные. Поражает сравнительно низкая величина биомассы организмов океана — всего 0,13% от суммарной биомассы живых организмов планеты. И это несмотря на то, что поверхность океана занимает 70,2% от поверхности Земли. Таким образом, новейшие исследования (Л. А. Зенкевич, 1967; Ленинская премия, 1965; В. Г. Богоров, 1967; О. И. Кобленц-Мишке и др., 1968) не подтвердили широко распространенной точки зрения о большей насыщенности жизнью вод океана по сравнению с сушей. Из приведенных выше данных следует еще один важный вывод — живое вещество планеты в основном сосредоточено в зеленых растениях суши. Организмы, не способные к фотосинтезу, составляют менее 1 %.

Эти цифры интересно сопоставить с приведенными ранее величинами, характеризующими видовое разнообразие животных и растений. Число видов растений составляет около 21% от общего числа учтенных видов организмов. На долю животных падает 79%, которые составляют менее 1% всей биомассы Земли! Перед нами пример, иллюстрирующий одну из фундаментальных закономерностей развития материи: более высокий уровень дифференциации сосредоточен в меньшем объеме, чем уровень менее дифференцированный.

Биотический круговорот

Основу биосферы составляет круговорот органического вещества, осуществляющийся при участии всех населяющих ее организмов. Идея биотического круговорота была уже вполне ясно изложена в книге немецкого физиолога Я. Молешотта «Круговорот жизни» (1852), выдержавшей несколько изданий и в 1866 г. переведенной на русский язык. Благодаря биотическому круговороту возможно длительное существование и развитие жизни. В самом деле, на Земле запасы доступных минеральных элементов, необходимых для поддержания жизни, ограниченны. Если бы они только потреблялись, жизнь рано или поздно должна была бы прекратиться. «Единственный способ придать ограниченному количеству свойство бесконечного,— пишет В. Р. Вильямс,— это заставить его вращаться по замкнутой кривой» Жизнь использовала именно этот метод. «Зеленые растения создают органическое вещество, незеленые разрушают его. Из минеральных соединений, полученных от распада органического вещества, новые зеленые растения строят новое органическое вещество и так без конца» 109. С этой точки зрения, каждый вид организмов представляет собой звено в биотическом круговороте. Используя в качестве средств существования тела или продукты распада одних организмов, он должен отдавать в среду то, что могут использовать другие. В этом отношении особенно велика роль микроорганизмов. Минерализуя органические остатки животных и растений, микроорганизмы превращают их в минеральные соли и простейшие органические соединения типа биогенных стимуляторов, снова и снова используемые зелеными растениями при синтезе нового органического вещества. С помощью микроорганизмов осуществляется естественная саморегуляция биосферы. Эту важнейшую роль микроорганизмов обеспечивают два их свойства — способность сравнительно быстро приспосабливаться к различным условиям и использовать в качестве источников углерода и энергии самые различные субстраты. Высшие организмы не обладают такими способностями. Поэтому они могут существовать лишь в качестве своеобразной надстройки на прочном фундаменте одноклеточных.

Согласно В. Р. Вильямсу, солнечная энергия вызывает на Земле два круговорота веществ — большой, или геологический, наиболее ярко проявляющийся в круговороте воды и циркуляции атмосферы, и малый, или биотический, обнаруживающийся в жизненном процессе. Малый биотический круговорот развивается на основе большого абиотического.

Поверхность Земли получает ежегодно от Солнца около 5 • 10го ккал лучистой энергии. Примерно половина этой энергии тратится на испарение воды, приводя в движение большой круговорот; на создание органического вещества расходуется всего 0,1—0,2% солнечной энергии. Таким образом, энергия биотического круговорота ничтожно мала по сравнению с энергией, расходуемой на абиотические процессы. Но, будучи относительно небольшой, энергия, вовлеченная в биотический круговорот, производит в абсолютном выражении весьма значительную работу. Воспроизводимая ниже схема дает более точное представление о синтезе и деструкции органического вещества на нашей планете.

Н. И. Базилевич, JI. Е. Родин и Н. Н. Розов в цитированной выше статье приводят данные о первичной продукции органического вещества, полученные на основе детального определения годичной продукции растительной биомассы в различных термических поясах и биоклиматических областях. По их подсчетам, суммарная первичная продукция Земли составляет в год 232,5 млрд. т сухого органического вещества.

Ярким показателем масштабов биотического круговорота могут служить скорости оборота углекислоты, кислорода и воды. По подсчетам Е. Рабиновича110 (1951), весь кислород атмосферы оборачивается через организмы примерно за 2 тыс. лет, углекислота совершает полный цикл за 300 лет, а вся вода океанов, морей и рек разлагается и восстанавливает- Биотический круговорот

(по М. М. Камшилову, 1974)

Основа жизни — взаимодействие одноклеточных продуцентов и де- структуров. Внутреннее белое полукольцо — продуценты, черное полукольцо — деструкторы. На кольце одноклеточных развивается многоэтажная надстройка из многоклеточных: растения (Р), травоядные (Г), хищники различных порядков (Хи Х2, Х3); паразиты и сапрофиты (П, С) из одноклеточных и вирусов проникают во все «этажи» надстройки (пунктиром обозначены связи между сапрофитами и паразитами различных уровней). Организмы всех уровней поглощаются черным полукольцом одноклеточных деструкторов

ся в биотическом круговороте за 2 млн. лет. Иначе говоря, за время эволюции жизни не только углекислота и кислород, но и вся вода прошла через живое вещество планеты не одну тысячу раз.