2. Живое вещество и его функции в биосфере

Характеристика живого вещества. Цен тральным звеном в концепции Вернадского о биосфере является представление о живом веществе. Определение “живому веществу*' Вернадский давал неоднократно в нескольких различных формулировках, однако суть его не менялась: живое вещество биосферы есть совокупность ее живых организмов.

;;Я буду называть совокупность организмов, сведенных к их весу, химическому составу и энергии, живым веществом*', — писал Владимир Иванович. Иначе говоря, это вся сумма материи, заключенной в живых организмах Земли. В таком понимании важно, что жизнь действует своей совокупностью, своим количеством, своей энергией, и при этом отдельные организмы отступают перед величием изучаемых явлений. Неотъемлемым атрибутом живого вещества являются круговорот вещества и накопление свободной энергии в биосфере, обеспечивающей ее эволюцию и повышение организованности.

Специфика живого вещества, по Вернадскому, заключается в следующем: Живое вещество биосферы характеризуется огромной свободной энергией. В неорганическом мире по количеству свободной энергии с ним могут быть сопоставлены только незастывшие лавовые потоки. Живое и неживое вещество резко различаются по скорости протекания химических реакций: в живом веществе благодаря ферментам реакции идут в тысячи, а иногда и в миллионы раз быстрее. Слагающие живое вещество индивидуальные химические соединения — белки, ферменты и другие биоорганические вещества — устойчивы только в живых организмах. Согласно Энгельсу, “смерть есть... разложение органического тела, ничего не оставляющего после себя, кроме химических составных частей, образовавших его субстанцию". Общим признаком всякого живого тела в биосфере является произвольное, взначительной степени саморегулируемое движение. Вернадский выделял две специфические формы движения живого вещества: пассивную, которая создается ростом организмов и их размножением и присуща всем живым организмам, и активную, которая осуществляется заснет направленного перемещения организмов (она характерна для животных и лишь частично для растений).

О пассивной форме движения удачно сказал Н. В. Тимофеев- Ресовский: “Одно из главных проявлений жизни состоит не в том, что нарастает масса живого, а в том, что множится число элементарных индивидов, особей”.

Активная форма движения живого вещества — это передвижение и расселение организмов в местах, благоприятных для их существования. Живое вещество стремится заполнить собой все возможное пространство. Стремление к максимальной экспансии присуще живому веществу так же, как свойственно теплоте переходить от нагретых тел к менее нагретым, а газу распыляться в пространстве. Вернадский называл этот процесс давлением жизни и рассчитывал его скорость по специальным формулам. Живое вещество обнаруживает значительно большее химическое и морфологическое разнообразие, чем неживое. Химический со-

став живого вещества включает свыше 2 млн органических соединений, в то же время количество природных минералов неживого вещества составляет менее 2 тыс. Однако при всем разнообразии жи- зого вещества наблюдается удивительное биохимическое единство всего органического мира Земли. Все организмы построены в основном из белков, содержащих одни и те же аминокислоты, осуществляют передачу наследственной информации по одному и тому же пути (ДН К-PH К—белок) и, более того, используют один и тот же генетический код. Установление этого единства — одно из фундаментальнейших открытий биологии нашего времени. Живое вещество представлено в биосфере в виде дисперсных тел - отдельных особей. Размеры индивидуальных организмов колеблются от 20 нм (наиболее мелкие вирусы) до 30 м (киты) и 100 м (секвойи) — диапазон больше 109. Согласно Вернадскому, минимальные и максимальные размеры организмов определяются предельными возможностями их газового обмена со средой. Будучи дисперсным, живое вещество никогда не находится на Земле в морфологически чистой форме, в виде популяций организмов одного вида: оно всегда представлено биоценозами.

Г1о-видимому, первым ученым, сумевшим постигнуть системную организацию живого на Земле, был великий шведский натуралист Карл Линней.

для высших организмов, прокариоты же по своей структуре консервативны. Благодаря эволюционному процессу существует возможность определения геологического возраста по ископаемым остаткам высших организмов. Однако и среди высших животных есть41 консерваторы”. Они являются нашими современниками, но их ближайшие предки обитали в далекие геологические эпохи. Это - “живые ископаемые”. Самым известным персистентом (формой, сохраняющейся в неизменном состоянии на протяжении миллионов лет) является сейчас кистеперая рыба латимерия - предок всех наземных позвоночных, которую считали вымершей 65 млн лет назад. Однако в 1938 г. в сети южноафриканских рыбаков попался первый экземпляр нашего живого предка. Латимерия - это крупная живородящая рыба длиной до 1.8 м и весом до 80 кг, а иногда и более.

Классифицируя живое вещество, В. И. Вернадский подходил к нему с геохимических позиций, опираясь на деление организмов по способу питания, которое было разработано в 80-х гг. XIX в. немецким биологом В. Пфеффером. Согласно Пфефферу, организмы делятся на автотрофные, гетеротрофные и миксотрофные. Как нам уже хорошо известно, автотрофные организмы берут необходимые для жизни химические элементы в современной биосфере из окружающей их косной материи и не требуют для построения своего тела органических соединений другого организма. Автотрофы — это кормильцы биосферы. Они не только создают органическое вещество дня себя, но и кормят других. Гетеротрофн ые организмы нуждаются для своего питания в органическом веществе, созданном другими организмами. Организмы со смешанным типом питания Пфеффер назвал микса трофами.

Кроме деления по способам питания, живое вещество разделяют также по функциям — на соматическое и репродуктивное . Масса репродуктивного живого вещества незначительна по отношению к соматическому, но именно репродуктивное живое вещество определяет непрерывность развития жизни на нашей планете. Биосферная роль соматического живого вещества состоит в транспортировке репродуктивного живого вещества во все уголки Земли, обеспечивающей “всюдность” жизни.

Функции живого вещества в биосфере. В. И. Вернадский выделял девять биогеохимических функций живого вещества в биосфере. В настоящее время представление о разделении функций пересмотрено, и сегодня выделяют пять основных функций живого вещества: энергетическую, концентрационную, деструктивную, средообразующую, транспортную.

Более 99% энергии Солнца, поступающей на поверхность Земли, растрачивается во множестве физических и химических процессов в гидросфере, атмосфере и литосфере. И лишь в одном единственном процессе энергия солнечногоизлучения нс тратится и перераспределяется, а связывается и запасается на очень длительное время. Энергетическая функция, или ‘‘функция энергетического преобразования’', проявляется в ассимиляции живым веществом энергии и передаче ее по трофической цепи. На собственные нужды организмы расходуют не более 10-12% накопленной энергии; остальная часть перераспределяется внутри экосистемы.

Солнечный свет является не единственным источником энергии в биосфере. Живое вещество с успехом может использовать и эндогенную энергию. Как уже было сказано, в рифтовых зонах океана основанием трофической пирамиды бентосных сообществ являются тионовые бактерии, потребляющие эндогенный, т. е. выделяющийся изнутри Земли, сероводород.

Таким образом, основная планетарная функция живого вещества заключается в связывании энергии, которая потом идет на поддержание множества других процессов в биосфере.

Сущность концентрационной функции живого вещества состоит в активном выбирании из окружающей среды нужных для организма химических элементов.

химические элементы строго избирательно. Известно, например, что в морской воде содержание магния достигает 1350 мг/л, кальция— 400, кремния лишь единицы миллиграммов па литр. Однако гидро- бионты строят свой скелет не из преобладающего магния, а преимущественно из кальция и кремния. Выбирание из окружающей среды необходимых элементов определяется исключительно наследственно закрепленными физиологическими и биохимическими особенностями организмов. Раковины и скелеты представителей одних и тех же семейств, родов и видов, взятые из разновозрастных отложений, имеют одинаковый минеральный состав. Состав мягких тканей также видоспецифичен.

Одна из учениц Вернадского Е. Л. Бойченко, рассчитав количества элементов, накапливаемых ежегодно входе фотосинтеза, показала, что эти величины для многих металлов сопоставимы с мировыми запасами сырья. Так, фотосинтезирующими организмами ежегодно концентрируется 107 т марганца, в запасах же марганцевых руд содержится 10s т этого элемента. Таково же соотношение для меди. Количество цинка, ежегодно накапливаемого фотоавтотрофами, имеет тот же порядок, что и мировые запасы этого элемента, — 107 т.

Известный геохимик В. В. Добровольский подсчитал, что общая масса зольных элементов, вовлекаемых ежегодно в биотический круговорот на суше, составляет примерно 8 млрд т. Это в несколько раз выше, чем величина ионного стока с континентов или масса изверженных продуктов всех вулканов за год.

Концентрационная функция живого вещества осуществляется путем ассимиляции, сорбции и фильтрации. Благодаря ассимиляции и сорбции накапливаются карбонатные, кремнистые породы и каус- тоболиты (угли, сланцы ит.д.). Их биогенное происхождение выяснилось уже давно. Благодаря биофильтрации происходит ускорение процесса осаждения коллоидных частиц в водной среде т ысячи раз. Мы уже отмечали, что в океане активными фильтраторами являются оболочники, планктонные ракообразные, моллюски, некоторые рыбы и киты. В прибрежных сообществах особенно велика роль мидий и устриц. Эти моллюски благодаря активнейшей фильтрации накапливают до десятков сантиметров ила в год. Исследователь ми- диевых банок Белого моря К. А. Воскресенский в 1940-е гг. выяснил биофильтрационную деятельность этих моллюсков: мидии, обитающие на площади 1 м2, могут прогонять через мантийную полость и очищать 150-280 м3 в сутки, осаждая взвешенные частицы. Как отметил академик А. П. Лисицын, практически вся терригенная взвесь поверхностных слоев пелагиали не осаждается механически и не фракционируется, а удаляется биотой из поверхностных слоев в виде пищевых комков.

По степени концентрации химических элементов Вернадский разбил живые организмы на четыре группы. В первую группу — “организмы какого-либо элемента” — были включены организмы, концентрирующие данный элементно 10% и выше. Таковы кремниевые организмы (диатомовые водоросли, радиолярии, кремниевые губки), кальциевые (бактерии, водоросли, простейшие, моллюски, иглокожие, кораллы, мшанки, брахиоподы), железные (железобактерии и т. д.). Во вторую группу — “богатые каким-либо элементом” — включены организмы, содержащие данный элемент в количестве 1 -10%. Например, к богатым кремнием организмам относятся злаки, хвощи. Третью группу составляют “обычные организмы” и четвертую - бедные данным элементом. К третьей группе по кремнию относятся животные и человек (содержание кремния 10'3%), к четвертой - водные растения.

Один из основоположников геохимии - норвежский ученый Виктор Гольдшмидт в разработанной им геохимической классификации элементов выделил особую группу биофильных элементов, включив в нее С. Н, О, N, Р. S, CI и 1. В 20-е гг. нашего столетия, когда Вернадский с сотрудниками начал изучение химического состава живого вещества, в группу биофилов входило уже 12 элементов. Сейчас их называют истинными биоэлементами, включая в эту группу кроме названных также К, Na, Mg, Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, Co, Se, V. Эти элементы постоянно содержатся в живых организмах, включаются в обмен веществ, входят в состав белков, жиров, углеводов, ферментов, гормонов, витаминов, пигментов и являются незаменимыми.

По подсчетам Вернадского, в каждый момент на Земле существует 1020-1021 г живого вещества. Масса биосферы — 1027г. Следовательно, живое вещество - это очень малая часть биосферы. Но энергетическая роль этих живых масс несравненно значительнее. Небольшая на первый взгляд часть фактически представляет собой миллионы тонн вещества, которое находится в непрерывном изменении. Живое вещество образует совокупность вихрей, постоянно извлекающих химические элементы из среды и возвращающих их в нее обратно.

Ежегодно реки выносят в океан сотни миллионов тонн кальция, но его содержание в морской воде не возрастает. Он сейчас же входит в состав живого вещества моря, фиксируется в организмах в виде твердых соединений, непрерывно извлекаясь из раствора. Основными концентраторами кальция являются представители микрофитопланктона — кокколитофориды, составляющие значительную часть мела и известняков. За ними следуют литотамниевые и халимедовые во-

доросли, бесчисленные быстро нарождающиеся и быстро гибнущие планктонные и бентосные корненожки, рифостроящие колонии кораллов, а также крупные организмы с массивными скелетами.

Деструктивная функция живого вещества заключается в разложении живыми организмами органического и неорганического неживого вещества.

Деструкцию неживого органического вещества (отмершей органики) производят сапротрофы, обеспечивая относительную зам кну- тость биогеохимического круговорота. За счет жизнедеятельности огромного числа гетеротрофов, восновном грибов, животных и микроорганизмов, происходит гигантская в масштабах всей Земли работа по разложению органических остатков. При деструкции органической массы протекают два параллельных процесса: разложение органических соединений в аэробных условиях до углекислого газа, аммиака и воды, а в анаэробных — до водорода и до углеводородов. Продукты минерализации вновь используются автотрофами. Кроме того, в почве часть освобождающихся веществ органической природы под влиянием жизнедеятельности микроорганизмов вновь конденсируется с образованием почвенного гумуса. Часть органического вещества, попадающая в неблагоприятные для деятельности деструкторов условия, консервируется в составе осадочных пород, поэтому синтез органического вещества в масштабе всей биосферы не полностью уравновешивается его разложением.

Химическая переработка неорганического вещества на суше осуществляется главным образом прокариотами и микроскопическими грибами. Важную роль играют и высшие растения, избирательно извлекающие необходимые для них элементы из скальных пород и тем самым изменяющие их химический состав. В условиях суши выветриванию под воздействием живого вещества подвержены разнообразные типы горных пород, в том числе магматические и метаморфические. При этом биогенное выветривание протекает во много раз быстрее, чем абиогенное, и зачастую приводит к образованию специфических продуктов. Большой вклад в изучение биогенного выветривания внес геохимик-лапдшафтовед академик Б. Б. Полы- нов.

В море интенсивную деструкцию горных пород проводят разнообразные “сверлильщики” — водоросли, микроскопические грибы, бактерии, губки, моллюски, полихеты, морские ежи, рачки, разлагающие восновном карбонаты.

Осуществляя деструктивную функцию, живое вещество проводит грандиозную работу по вовлечению эндогенного вещества в био- геохимический круговорот и по реутилизации того вещества, которое на время выпало из этого круговорота. Одним из геологических следствий деструктивной деятельности живого вещества является образование коры выветривания. Здесь остаются наиболее устойчивые в условиях биосферы соединения - нерастворимые в воде минералы, наименее восприимчивые к воздействию живого вещества.

Средообразующая функция живого вещества заключается в изменении физико-химических параметров внешней среды в результате процессов жизнедеятельности. Результатом этой функции является создание газовой оболочки Земли - атмосферы.

За сче т несбалансированности процессов синтеза и разложения органического вещества в биосфере в ней накапливается кислород, который продуцируется при фотосинтезе. Абиогенное поступление свободного кислорода за счет фотодиссоциации молекул воды в верхних слоях атмосферы незначительно (не более 0,001%). Количество молекул 0„ выделяемого растениями, пропорционально количеству связываемых молекул СО,. Выделенный кислород используется для окисления углерода при минерализации органического вещества и дыхании организмов, но поскольку (как уже было сказано выше) в осадочных породах происходит захоронение части органического вещества, эквивалентное количество О, остается в атмосфере. Некоторое количество свободного кислорода образуется в подземных радиоактивных водах, главным образом под влиянием излучений (радиолиз воды). Этим путем создается кислород далеко за пределами кислородной поверхности, в глубоких слоях биосферы. Например, пурпурные бакз'е- рии, для жизни которых требуется небольшое количество кислорода, часто обнаруживаются в буровых водах, поднимаемых с глубины 2 км.

Весь животный мир, и человек в том числе, требующий для своей жизни свободного кислорода, полностью зависим от хлорофилль- ных организмов. Без них он не мог бы существовать. Нужно, однако, помнить, что независимо от хлорофиллсодержащих организмов существует и другой мир, мир облигатных анаэробов, который господствовал на нашей планете в раннем докембрии и который сегодня существует в сильно загрязненных сточных водах, в эвтрофирован- ных водоемах с заметным количеством сероводорода.

Углекислый газ, как и кислород, в основном имеет биогенное происхождение. Он поступает в атмосферу за счет дыхания всех организмов. Кроме того, мощным источником его является выделение по трещинам земной коры из осадочных пород под действием высоких температур. При разложении биогенных минералов под землей создается азотно-углекислотно-водная тропосфера. Часть СО,, поступающая в атмосферу из абиогенного источника — непосредственно из мантии Земли при вулканических извержениях - составляет лишь 01% от СО,, выделяемого живыми организмами. Расходуется СЮ, в процессах органического синтеза, а также при выветривании горных пород и образовании карбонатов. Содержание СО, в атмосфере ранней биосферы было высоким. В течение фанерозоя оно изменялось в широком диапазоне. В девоне и начале карбона, а также в перми, согласно новейшим расчетам, оно превышало современный уровень в 6-10 раз (Чернова, Былова, 1988).

Молекулярный азот скониетрировап почти целиком в тропосферах — воздушной, подволной и подземной. Здесь он ведет себя как благородный и инертный газ, разбавляет свободный кислород и делаетего безвредным для дыхания. В верхних слоях атмосферы, стратосфере и выше, молекулярный азот переходит в одноатомный газ. Основное количество свободного N, создается подземной жизнью и поступает в тропосферу в виде азотных струй, минеральных источников, но не меньшее значение имеет выделение свободного N, азот- выделяющими бактериями при разложении органического вещества. Азот участвует в процессах синтеза. Его усваивают из атмосферы многие прокариотические организмы-азотфиксаторы, после их смерти он переходит в доступные растениям соединения и включается в цепи питания и разложения.

К газам органического происхождения относятся также сероводород, метан и множество других углеводородов, создаваемых живым веществом. В хвойных лесах, например, в солнечные дни количество углеводородов в атмосфере достигает нескольких процентов по массе. Среди них численность одних только терпенов превышает тысячи. Полагают, что физиологическая рольтерпенов состоит в том, что они уменьшают тепловое лучеиспускание нашей планеты в космическое пространство и охраняют растения от ночного теплоизлучения.

Метан, этан, пропан, бутан выделяются в нефтях, а также образуются при гниении растительности и животных остатков. Биогенные газы попадают неизбежно в газовые оболочки Земли и дают в них однородную механическую смесь. Продуцируя и потребляя газообразные вещества, организмы биосферы поддерживают постоянство состава воздушной оболочки Земли.

В океане по масштабу средообразующей деятельности с зелеными растениями могут сравниться только организмы-фильтраторы, осуществляющие в биосфере другую грандиозную работу. Всю водную толщу океана фильтраторы процеживают за 200 сут, поверхностный слой воды - даже за 20 сут. Во внутриконтинентальных водоемах биофильтрация совершается в не меньших масштабах. Одновременно с очисткой вод происходит седиментация биогенного материала, осаждающегося на дне.

В подземной части биосферы ведущая роль в осуществлении средообразующей функции живого вещества принадлежит микроорганизмам. В результате их деятельности в больших масштабах осуществляются такие процессы, как окисление и восстановление элементов с переменной валентностью (азот, сера, марганец). Гетеротрофные организмы-восстановители используют в качестве источника энергии органические вещества. К ним относятся денитрофинирую- щие и сульфатредуцируюшме бактерии, восстанавливающие из окисленных форм азот до элементарного состояния и серу до сероводорода. Микроорганизмы-окислители могут быть какавтотрофами, так и гетеротрофами. Это бактерии, окисляющие сероводород и серу, нит- ри- и нитрофицирующие микроорганизмы, железные и марганцевые бактерии, концентрирующие эти металлы в своих клетках. Результатом деятельности этих организмов является образование осадочных месторождений серы, возникновение железных и марганцевых руд, образование в анаэробных условиях залежей сульфидов металлов.

Наконец, транспортная функция состоит в переносе вещества в горизонтальном направлении, а также снизу вверх против силы тяжести. Массовое перемещение многоклеточных животных делает круговорот химических элементов на нашей планете подлинно глобальным. При миграции позвоночных животных происходит перемещение вещества на тысячи километров. Морские птицы и поднимающиеся на нерест рыбы переносят вещество из океана на континент. Важную транспортную функцию выполняют и насекомые. В свое время Вернадский был поражен переносом живого вещества во время ежегодного перелета саранчи над Красным морем, который наблюдал английский нату-ралист Дж. Карутерс. Пролет стаи насекомых длился целый день. Пространство, занятое стаей, было равно 6 тыс. км3, масса - 44 млнт, что соответствует количеству меда, свинца и цинка, взятых вместе, добытых человечеством в течение прошлого века. “Что же представляет собой туша саранчи с биогеохимической точки зрения? - спрашивает В. И. Вернадский. — Это как бы дисперсная горная порода чрезвычайно химически активная, находящаяся в движении”. До Вернадского никто не подходил к живому' веществу с такой точки зрения.

К транспортной функции живого вещества относится геологическая и механическая его деятельность.

Первы м обратил внимание на геологическую деятельность дождевых червей Ч. Дарвин (1881 г.). Он убедительно доказал, что весь слой почвы непрерывно перерабатывается дождевыми червями. По его подсчетам, слой выделяемых ими экскрементов на плодородных почвах Англии составляет около 5 мм в год. Следовательно, за 200 лет в этих условиях черви полностью пропускают через свой кишечник потаенный пласт мощностью в 1 м. Дождевые черви, переваривая органические вещества почвы и опада, выделяют избыток неорганических компонентов в окружающую среду. В результате почва, в которой находится достаточное количество червей, содержит вдвое больше магния, впятеро - азота, в 11 раз — калия, чем почвы, лишенные червей.

По “пропускной способности” с дождевыми червями в океане могут конкурировать их близкие родственники, тоже кольчецы, — полихеты. Как и в случае с дождевыми червями, химический состав субстрата при этом существенно изменяется: по сравнению с исходными илами он обогащается кальцием, железом, магнием, кадием и фосфором.

В донных отложениях современных водоемов фекальные комочки беспозвоночных нередко являются составной частью осадков. По берегам Северного моря, например, донные осадки, образованные фекалиями мидий (фильтраторов), имеют мощность до 8 м. Таким образом, пищеварительная деятельность грунтоедов на суше, ило- едов и фильтраторов в океане является важным фактором биосферы.

Механическая работа живого вещества проявляется как в наземных, так и водных экосистемах.

Между прочим, первая наушная работа В. И. Вернадского, написанная им еще в студенческие годы, была посвящена именно механической деятельности живого вещества: впервые в мировой литературе он попытался количественно оценить влияние роющей деятельности сурка.

Роющей деятельностью в наземных экосистемах занимаются главным образом млекопитающие, распространенные повсеместно: в лесах, на лугах, в тундрах, степях, полупустынях и пустынях. Наиболее развита роющая деятельность животных в открытых ландшафтах аридной зоны из-за отсутствия там естественных убежищ. Мелкие млекопитающие этой зоны - сурки, суслики и слепыши - буквально перелопачивают почвы и подстилающие их отложения. Благодаря им в верхние слои почвы попадают первичные невыветрен- ные минералы, которые, разлагаясь, вовлекаются в биогеохимичес- кий крутоворот.

В экосистемах полупустынь роющая деятельность животных представляет собой одну из важнейших форм механической работы, ведущей к глубокому преобразованию почв и даже рельефа страны. Роющая деятельность, продолжаясь в течение тысячелетий, формирует характерный для полупустынь микрорельеф “сусликогенного” облика, состоящего из микровозвышений и западин.

Большинство функций живого вещества в биосфере обусловлено постоянным обменом веществ между организмами и внешней средой. По подсчетам специалистов, в течение жизни человека через его тело проходит 75 т воды, 17 т углеводов, 2,5 т белков, L.3 т жиров. Между тем по геохимическому эффекту человек отнюдь не самый важный вид живого вещества биосферы. Наиболее эффективную деятельность осуществляют на суше грунтоеды (главным образом дождевые черви), а в океане — илоеды и фильтраторы.

Таковы функции живого вещества в биосфере. Нетрудно заметить, какую большую роль в биосфере играют микроорганизмы: они осуществляют концентрационную функцию (главным образом простейшие животные, микроскопические водоросли и бактерии), деструктивную (микроскопические грибы, бактерии, цианеи) и средообразующую (в океане - микроскопические организмы зоопланктона, в подземной части биосферы — бактерии); кроме этого микроскопические водоросли, цианеи и фотосинтезирующие бактерии выполняют и энергетическую функцию. Высшие растения играют важную роль в осуществлении на суше энергетической, деструктивной и средообразуюшей функции живого вещества, а многоклеточные животные - его транспортных функций (Лапо, 1983).