Общие экологические требования к среде обитания
Рис. 21. Полынно-злаковая полупустыня - типичное местообитание сайгаков в Северо-Западном Прикаспии
Западном Прикаспии.
Фото Л. В. Жирнова
На северо-западе ареала основные местообитания привязаны к равнинам Прикаспийской низменности. Здесь типичные местообитания представлены плоскими равнинами с отдельными понижениями-западинками, или плосковолнистыми равнинами с отдельными буграми и грядами с пологими склонами. Таковы типичные формы господствующего рельефа в Сарпинской низменности и на Черных землях на юге Прикаспийской впадины. На западной окраине Прикаспийской низменности вдоль восточных склонов Сало-Ергененской возвышенности тянется меридиональная, довольно широкая ложбина с цепью Сарпинских озер и плоских понижений, весной заливаемых талыми водами, а летом после высыхания воды, превращающимися в плоские, лишенные растительности, глинистые, с твердым покрытием такыры. Сайгаки охотно держатся на таких равнинных участках, устраивая летом лежки на оголенных местах и выпасаясь по бордюру такыров, где произрастает полынно-солянковая растительность. Такое тяготение к равнинным участкам местности хорошо прослеживается при выселении сайгаков с равнины Прикаспийской низменности на Ергенинскую возвышенность, где наряду с равнинным встречаются и участки местности с пересеченным рельефом. На Ергенях сайгаки предпочитали придерживаться широких водоразделов между отдельными балками и оврагами, разрезающих склоны этой возвышенности. При этом, выселяясь на Ергени, сайгаки в прошлые годы (1950-1958 гг.) размещались преимущественно на выравненных участках водораздельной части западных пологих склонов этой возвышенности и явно избегали восточных склонов Ергеней с их глубокими и многочисленными балками. На восточных склонах Ергеней сайгаки были только проходом и быстро мигрировали на западные, более равнинные участки Ергеней.
Рис. 22. Ковыльная степь - местообитание сайгаков в летний период. Северный Казахстан, долина р. Тургай, май 1989г.
Фото Ю. А.Грачева
К востоку от р. Волги сайгаки также придерживаются наиболее рав- ншшых участков во всех частях ареала. Привязанность сайгаков к равнинным участкам полупустынь особенно хорошо прослеживается в период сезоштых миграций. Основные миграционные пути, а они хорошо выделяются на местности по выбитым тропам, как правило, размещаются по наиболее выравненным участкам местности. Так например, во время весенних миграций на правобережье р. Волги основные пути кочующих стад в Центральной Калмыкии прохо- дат по почти идеальным равнинам. Дорогу Астрахань-Элиста сайгаки пересекают на отрезке от Халхуты до Яшкуля, чаще в окрестностях Утты. Западнее и восточнее идут лишь мелкие группы сайгаков.
В Казахстане районы сезонных скоплений и основные миграционные пут сайгаков также строго привязаны к равнинам и впадинам с мягкими, оглаженными формами рельефа. Мигрирующие стада всегда выбирают открытые ландшафты, а массивы песков или небольших горных поднятий обходят, что хорошо прослеживается по системе троп, тянущихся на многие десятки километров. Однако это не исключает того факта, что в отдельных частях ареала эти звери могут держаться и среди холмистой местности, например в южной части Казахского меякосопочника. В таких местностях сайгаки размещаются вынужденно, выселяясь с прилежащих равнинных участков под воздействием фактора беспокойства или в периоды засух в поисках сочных кормов.
Таким образом, сайгак на всем протяжении ареала населяет равнинные ландшафты. Прикаспийская низменность, Устюрт, Бетпакдала, Иргиз- Тургайское междуречье, окрестности оз. Тенгиз, где зимуют и летуют сайгаки - это в основном равнинная местность. Во время миграций животные огибают гористые массивы, например Улутауское нагорье в Центральном Казахстане, обходя его с запада и с востока. Сглаженные холмы, сопки, плато сайгаки в период кочевок пересекают ежегодно. Они вынуждены преодолевать также довольно крутые участки Чу-Илийских гор, чинков Устюрта, высокие барханы песков Муюнкум (около р. Сарысу). Зимой 1976 г. сайгаков встречали кормящихся в ущельях хребта Сырдарьинский Каратау, а в многоснежную зиму 1975/76 г. - даже высоко в горах (2400 м над ур.м.) Заилийского Алатау. Сайгаки держатся летом в холмистой местности на юге Казахского мелкосопочника, где сочнее растительность (Баскин, 1976). В целом же места с сильно пересеченным рельефом не характерны для сайгаков, и они держатся здесь вынужденно.
Основным фактором, ограничивающим распространение сайгаков в зимний период, является высота и плотность снежного покрова. Животные не могут добывать корм при средней высоте снежного покрова в 35-40 см, а при плотном снеге - уже в 20 см (Слудский, 1963). Случаи добывания сайгаками корма из-под снега толщиной 25-30 см (Раков, 1956) можно расценивать скорее как исключение, что бывает иногда при вынужденных обстоятельствах (внезапные снегопады и др.). Обычно же сайгаки откочевывают в таких случаях в южном направлении. \
Важным фактором, определяющим территориальное распределение сайгаков в бесснежный период года, является наличие водопоев. Во время миграций животные быстро пересекают большие по площади безводные пространства, а в летний период не держатся постоянно на участках, где нет воды, например, в сплошных массивах Волжско-Уральских песков и в ряде районов Устюрта, Бетпакдалы.
Сайгак - обитатель не только равнинных, но и открытых пространств. Его типичные местообитания покрыты низкорослой растительностью, не препятствующей его быстрому бегу. Густых зарослей животные, как правило, избегают, но иногда в сильный ветер, мороз или в поисках корма при многоснежье,заходят в массивы саксаульников и полосы тростников около речек и озер.
Рис. 23. В многоснежные зимы сайгаки откочевывают в горы.
Каратау, Казахстан, декабрь 1976 г.
Фото Ю.А.Грачева
Погодно-климатическая характеристика местообитаний сайгака. В
прошлые века при максимальной величине ареала сайгаки широко населяли зткрытые ландшафты аридных областей Евразии от лесостепи и разнотравно- (лаковых степей на севере до пустынь умеренных широт на юге. Однако и в те времена, когда открытые ландшафты не были еще преобразованы человеком и сохраняли свой первоначальный облик, основной ареал сайгаков тяготел преимущественно к полупустыням и северным пустыням. В зональных степях сайгаки держались в основном только летом и преимущественно в годы сильных шсух. Эти тенденции к заселению зональных степей имеют место и в настоящий период. В современный период зональные степи в Восточной Европе и Казахстане как среда обитания для диких копытных животных в значительной мере утратила значение, так как более 70-80% территории распаханы под посевы сельскохозяйственных культур и в настоящее время представлены агроценозами. В этой связи при описании среды обитания сайгаков мы более подробно остановимся на характеристике природно-климатических условий двух природных зон - полупустынь и пустынь умеренных широт, где размещаются обпасти постоянного обитания сайгаков.
Природные зоны аридных областей Евразии нами рассматриваются в том объеме и границах, как это принято в сводке "Природные зоны СССР" (Мильков, 1977). В ряде биогеографических и экологических работ в последние годы принимается широкая трактовка степной зоны с подразделением на четыре подзоны: луговые степи, или лесостепь, разнотравно-злаковые, дерновинно- злаковые и полынно-дерновинно-злаковые степи (Лавренко, 1956; Кучерук, 1959 и др.) Наиболее продуктивны разнотравнозлаковые и дерновинно- злаковые ("типичные") степи, урожайность растительных ассоциаций которых составляет в переводе на воздушно-сухой вес от 2 до 15 ц/га, а в среднем 6,3 ц/га (Ларин, 1936, 1971). ^ ;
Растительность в "типичных" степях представлена многолетними дер- новинными злаками (ковыль, типчак, житняк, тонконог, змеевка и др.), а в северных, более увлажненных районах травостой часто представлен корневищными злаками (воетрец) и степным разнотравьем. В отдельных регионах заметное участие принимают степные кустурники (спиреи и др.). .
Однако, как мы уже указывали, эти степи уже в значительной степени распаханы и утратили свое значение как среда обитания для сайгака, и только отдельные небольшие пятна сухих дерновинно-злаковых степей остались нераспаханными, и они заселяются сайгаками летом на короткий период.
В южной подзоне (полынно-злаковые степи) получает развитие переходный тип растительности. Здесь наряду с дерновинными злаками значительную роль играют ксерофильные пустынные полукустарнички (полынь, прутняк). Для этих пустынных степей характерны разреженность и мозаичность растительного покрова, обусловленная микрорельефом, а также различной увлажненностью и засоленностью почв. Растительность низкоросла и, как правило, не образует сомкнутого покрова, и соответственно биологическая продуктивность фитоценозов невелика и составляет в переводе на воздушно-сухой вес 2-7 ц/га, в среднем 4,4 ц/га (Лавренко, 1956; Ларин, 1971). Специфические особенности этой переходной полосы дали основание выделить ее в особую зону полупустынь для Восточной Европы и Казахстана, а для Центральной Азии
(Монголия) - зону пустынных степей, которые экологически сходны между собой, но отличаются составом растительности. , •
Признавая правомочность широкой трактовки степной зоны, однако, не следует забывать экологическую неравноценность отдельных частей этой зоны, и поэтому мы склонны при анализе экологических особенностей копытных животных рассматривать зональные степи и полупустыни (пустынные степи) как самостоятельные природные зоны. Такой подход имеет место во многих экологических работах при изучении животного мира (Ходашова, 1953 и др.), і также в географических сводках, посвященных физико-географическому районированию (Мильков, 1977 и др.).
Зона полупустынь. Эта зона характеризуется сухим, резкоконтинентальным климатом с преобладанием разреженных сухих полынно-злаковых растительных ассоциаций. Зона полупустынь на светло-каштановых почвах простирается полосой от Ергеней на западе до Зайсанской котловины на востоке. Климат этой зоны характеризуется большим количеством солнечного 'тепла 110-120 ккал/см в год. Безморозный период длится 165-180 дней в Прикас- пни и 120-135 дней на востоке Казахстана.
Полупустыня как особый тип ландшафта характеризуется комплексностью растительного и почвенного покрова, в котором сочетаются фрагменты степныхи и пустынных ландшафтов. В полупустыне господствуют светло- капггановые и бурые почвы, нередко засоленные, в условиях сухого климата почвы отличаются малым содержанием гумуса и малою мощностью гумусовых горизонтов. Растительность полупустынь представлена дерновинными злаками и пустынными полукустарничками.
Растительность полупустынь не образует сомкнутого покрова в силу общей недостаточности увлажнения и господствующая роль в сообществах принадлежит пустынным полукустарничкам (полыни, прутняк и др.). Эти пустынные сообщества развиваются на солонцах и светло-каштановых солонцеватых почвах, занимающих плакорные и едва возвышенные формы рельефа. По мелким блюдцеобразным западинам и другим понижениям рельефа на каштановых почвах развиваются степные сообщества с обилием дерновинных злаков (типчак, ковыли, житняки и др.). Травяной покров здесь достигает иногда полной сомкнутости. На открытых плешинках, свободных от полукустарников и степных злаков, весной развиваются эфемеры и эфемероиды (мятлик и др.). Соотношение площадей, занятых пустынными и степными сообществами, значительно колеблется, но на долю степных сообществ приходится всего 10-30%, остальная площадь занята пустынными полукустарничками. Характерной чертой растительности полупустынь является сочетание сообществ степного типа с пустынными, что создает пятнистость или комплексность в распределении растительного покрова по территории.
На севере полупустынной зоны растительность слагается из тех же жизненных форм и видов, но здесь травяной покров более сомкнут и в нем уже господствуют засухоустойчивые дерновинные злаки (типчак, ковыль и др.). Пустынные полукустарнички (полыни, прутняк, ромашник и т.д.) встречаются в виде примеси и не создают фона. Здесь также характерно обилие эфемероидов, из которых наиболее распространен мятлик.
Таким образом, в полупустынях господствуют, с одной стороны, засухоустойчивые дерновинные злаки и, с другой стороны, пустынные полукустарнички.
Для полупустынь очень характерна комплексность растительного покрова, при которой на ограниченной территории можно встретить как пустынные, так и степные сообщества. Растительный покров невысок и, как правило, не образует сомкнутого покрова. Запасы растительной массы сухих степей и полупустынь невелики и равны 3-5-7 ц/га (Лавренко, 1956).
Для развития растительности полупустьшь характерна многократная смена аспектов в течение вегетационного периода. Весной на короткий период пышно развиваются эфемеры и эфемероиды, которые в обычные годы уже к середине мая усыхают. На смену им приходят длительно вегетирующие степные злаки и пустынные полукустарнички. Осенью вегетацию продолжают полыни, прутняк и солянки, которые продуцируют максимум фитомассы в этот период. Вторичная вегетация очень характерна для многих полупустынных растений.
Продуктивность фитоценозов полупустыни невелика и составляет 2-7 ц надземной фитомассы на 1 га (Лавренко, 1956). Величина биологической продуктивности фитоценозов определяется годовыми и сезонными колебаниями гидротермического режима. В годы с повышенным количеством зимне-весенних осадков происходит бурное развитие эфемеров, а также наблюдается мощное отрастание полыни, прутняка и других полукустарничков. В такие годы урожайность растительности в 2-3 раза выше обычной. Так, в Северо-Западном Прикаспии 4-5 лет из 10 имеют хорошие и удовлетворительные урожаи пастбищных кормов. В остальных случаях (5-6 лет) урожайность растительности ниже средней, при этом один год из десяти отличается исключительной засухой, продолжающейся с весны по осень (Цаценкин, 1936). В такие засушливые годы общая продуктивность растительного покрова снижается, и это отражается на травоядных млекопитающих - продуцентах биогеоценозов полупустынной зоны.
Зона пустынь умеренного пояса. К югу от полупустынь находится следующая природная зона - зона пустынь умеренного пояса, которая занимает значительную территорию Евразии между 480 и 400 с.ш. от Прикаспия до предгорий Тянь-Шаня. Эта зона как среда обитания животных имеет специфические особенности, которые определяются крайне засушливым и резкоконтинентальным климатом, где господствуют пустынные ландшафты с разреженной, преимущественно полынно-солянковой растительностью на бурых пустынностепных и серо-бурых почвах. Характерной особенностью этой природной зоны является изобилие тепла и солнечного света при остром недостатке влаги при резких сезонных контрастах температурного режима, когда жаркое лето сменяется относительно холодной и довольно продолжительной зимой.
Количество осадков в пустынях Казахстана и Средней Азии обычно не превышает 75-150 мм в год, что определяется географическим положением на северной окраине области субтропического барометрического максимума. Малое количество осадков при крайне высокой испаряемости - 800-1400 мм в год создают дефицит влаги, что накладывает специфику в целом на формирование пустынных ландшафтов для пустынь умеренного пояса. Коэффициент увлажнения Высоцкого-Иванова менее 0,12; а индекс сухости Будыко составляет более 3. Климат этой зоны характеризуется изобилием тепла и солнечного света. Количество солнечной радиации составляет от 120 до 150 юсал/см2. Средняя температура июля 24-290. Число дней со средней суточной температурой выше 200 колеблется от 90 до 140 дней. Высокие летние температуры при ничтожном количестве летних осадков определяет прекращения роста многих растений зоны на летний период. Жаркая и сухая погода стоит и в первую половину осени. Переход средней температуры через 150 С обычно на юге зоны происходит 1 октября. К этому же периоду отмечается появление первых заморозков в ночное время суток. Во второй половине осени во многих районах пустынь начинают выпадать дожди и отмечается повторная вегетация многих растений - Польшей и солянок, а при теплой погоде даже трогаются в рост и некоторые эфемероиды. Но уже в ноябре на севере зоны устанавливается холодная ветреная погода с отрицательными температурами воздуха. В декабре на севере зоны выпадает снег и наступает холодный зимний период. Зима в пустынях холодная, хотя и несколько теплее, чем в полупустыне. Средняя температура воздуха в январе колеблется около -100 на севере зоны, а на юге - около 00. В холодные зимы температура воздуха достигает абсолютного минимума - до -20 - 300 С ниже нуля. Снежный покров лежит на севере 80-120 дней, хотя его высота обычно не превышает 10 см. На юге чаще не бывает устойчивого снежного покрова, и зима здесь в целом более мягкая. Число дней с морозами заметно меньше, чем на севере зоны. В конце февраля-начале марта начинается интенсивное таяние снега и устанавливается погода с температурами воздуха выше 00. Весной характерно для пустынь быстрое нарастание температуры воздуха, и уже в первой декаде апреля средняя суточная температура воздуха проходит через 100. Весенние, умеренно положительные температуры при максимуме атмосферных осадков определяет пышное развитие растительности, особенно буйно вегетируют эфемеры и эфемериоды, которые, используя обильную влагу почвы и яркое солнце, на короткий период зеленым ковром покрывают землю. Запасы почвенной влаги за счет зимних и весенних осадков определяют не только вспышку вегетации эфемеров, но и состояние пустынных полукустарников и в целом урожайность пустынных пастбищ в течение всего года.
Таким образом, малое количество осадков, высокие летние температуры, интенсивная солнечная радиация и относительно холодная зима определяют структуру, состав и продуктивность зональной растительности пустынь. Формирование пустынных фитоценозов происходит за счет ксерофитных полукустарников, а также кустарников и эфемеров и эфемероидов, вегетирующих в короткий период. Недостаток влаги и повышенная засоленность почв определяют также и низкую общую продуктивность и разреженность растительного покрова. Растительность в разных типах пустынь обычно покрывает не более 50%, чаще 20-30% поверхности, а на каменистых загипсованных почвах разреженность ее более сильная (Лавренко, 1965; Юнатов, 1950). Продуктивность пустынных фитоценозов Казахстана и Средней Азии обычно мала и составляет 1-4 ц/га, а в среднем - 2,2 ц/га (Ларин, 1971), а в центрально-азиатских пустынях (Гоби) урожайность падает до 0,3-0,5 ц/га (Юнатов, 1974).
Еще по теме Общие экологические требования к среде обитания:
- 17.2. ЧЕЛОВЕК КАК ОБЪЕКТ ДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ. АДАПТАЦИЯ ЧЕЛОВЕКА К СРЕДЕ ОБИТАНИЯ
- 11.8. АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМОВ К СРЕДЕ ОБИТАНИЯ
- 4.5.4. Орудийные действия антропоидов в естественной среде обитания
- Глава 12 Популяции в стрессовой среде обитания. Адаптации
- Глава III ГЛАВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ ИЗМЕНЕНИЙ В ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СРЕДЕ ПЛАНЕТЫ
- 7.1. ОБЩИЕ ТРЕБОВАНИЯ при транспортировке животных
- ГИГИЕНИЧЕ СКИЕ ТРЕБОВАНИЯ К СИСТЕМАМ НАВОЗОУДАЛЕНИЯ И КАНАЛИЗАЦИИ. ГИГИЕНИЧЕСКИЕ ТРЕБОВАНИЯ К ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАВОЗА И ПОМЕТА
- Экологическая оценка применения антигельминтиков и пути снижения экологического риска
- ПРИСПОСОБЛЯЕМОСТЬ РАСТЕНИЙ К ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ
- МНОГОЛЕТНИЕ ЦИКЛИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В СРЕДЕ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ЖИЗНЬ РАСТЕНИЙ
- 17.1. СРЕДА ОБИТАНИЯ ЧЕЛОВЕКА