Совокупное влияние климатических факторов и реакция на них животных

Климатические факторы являются ведущими. Они глубоко влияют на организацию, поведение и распространение животных, при этом действуют не только непосредственно, но и через ландшафт и растительность, на которую они влияют еще в большей степени, чем на животный мир.

Вследствие наклона земной оси к плоскости эклиптики распределение главнейших климатических факторов и обусловливаемой ими растительности таково, что дает возможность расчленить биосферу на ряд жизненных зон, характеризующихся определенным режимом климата и пределенными ландшафтом. Так, различают зону экваториальных лесов с оптимальными условиями в отношении температуры, влажности, осадков, с преобладанием тихой погоды и стагнирующим, неподвижным воздухом лесных глубин. Это область с богатой и разнообразной пищевой базой, не подвергающаяся к тому же заметным колебаниям всех жизненных условий на протяжении круглого года.

Отсюда, по направлению к северу и югу идет прогрессирую щее падение влажности и все более неравномерное ее распреде ление в течение года. Влажные экваториальные леса сменяются вследствие этого последовательно саваннами, галерейными лесами, зонами степей, полупустынь и пустынь.

Далее к полюсам количество влаги снова возрастает, однако распределение благоприятных и неблагоприятных для существования большинства животных температур приобретает резко выраженный сезонный характер. Пояс влажных, дождливых и относительно теплых зим сменяется поясом зим снежных, продолжительность которых все более и более возрастает, • пищевая же база сокращается и становится все более однообразной.

Зональное распределение климатических факторов и обусловленной ими растительности глубоко отражается и на распределении животного населения. Места с оптимальными условиями, куда следует отнести зону экваториальных лесов и отчасти саванн, отличаются особым разнообразием и полнотой животной жизни. Имеется немало семейств и даже целых отрядов, свойственных исключительно этим зонам и представленных зачастую огромным числом видов.

Это разнообразие и изобилие жизненных форм является результатом многих одновременно действующих и взаимообу- словливающих причин. Ускоренные темпы развития благодаря оптимальным пищевым условиям дают в единицу времени большее число поколений. Те же оптимальные условия способствуют выживанию возникающих новых форм. Разнообразие и обилие растений создает разнообразие и обилие мест обитания и пищевых ресурсов. Высокая плодовитость и темпы развития, а также обилие видов ведут к обострению межвидовой борьбы за существование, к обострению борьбы за место, за пищу, за жизнь при наличии многочисленных и разнообразных здесь хищников. Жесткий отбор в этом направлении способствует закреплению структурных, физиологических и биологических вариаций и разновидностей, дающих то или иное преимущество в этой напряженной борьбе и ведет к ускоренному расчленению видов.

Этот характер борьбы и направление отбора сказывается в преобладании именно в этих зонах приспособлений, связанных с нападением и защитой: ядоносных органов, охранительной окраски, мимикрии и т.

Согласно общему правилу, количество видов находится в обратной зависимости от количества особей. В связи с этим в зонах с величайшим разнообразием видов и жизненных форм зачастую наблюдается относительная редкость представителей отдельных видов, особенно среди беспозвоночных. Так, например, по данным Бэтса и Уоллеса, при ночном лове бабочек на свет фонаря в Бразилии и на Борнео десятки видов были представлены всего 1—2 экземплярами и в последующие ночи также преобладали новые виды. По тем же данным, при сборе пауков здесь легче собрать 100 разных видов, чем 100 экземпляров одного вида. Причины таких соотношений сложны и еще не вполне выяснены. Основное значение имеет, по-видимому, острота межвидовой борьбы, ведущая к гибели большого количества рождающейся молоди. С другой стороны, должно сказываться отсутствие периодизма в размножении многих видов, столь характерного для областей умеренного климата и обусловливающего сезонность массового появления многих насекомых и других беспозвоночных, а отчасти и позвоночных животных. Для растительноядных, особенно монофагов, имеет значение относительная разбросанность кормовых деревьев того же вида, связанная с чрезвычайной многопородностью тропических лесов. Наконец, каждое животное нуждается в определенной территории, в убежище, в месте размножения и прочем, следовательно, чем больше видов живет на определенной площади, тем меньше особей каждого вида может здесь прокормиться и просуществовать.

Места с более или менее пессимальными климатическими условиями, с преобладанием в году низких температур или с недостатком осадков и влажности, вообще говоря, характеризуются бедным в видовом отношении населением. В высоких широтах преобладают немногие психрофильные и эвритермные животные. То же относится и к зоне засушливых пустынь, населенной немногими ксерофильными, или эвригигровыми формами. Количество видов всегда здесь невелико.

Во всех жизненных зонах, за исключением экваториальных влажных лесов, наблюдается более или менее резкая смена времен года. Она выражается или в чередовании дождливых-и засушливых сезонов или в смене холодной зимы и теплого лета с более или менее ясно обособленными промежуточными сезонами — весной и осенью. Эта сезонность обычно не ограничивается колебанием одного ведущего фактора, по охватывает весь их комплекс: температуру, влажность, осадки, давление п ветер. Кроме того, чередование времен года более или менее глубоко сказывается на растительности, создавая периодичность вегетации, сезонность тех или других стадий в жизни отдельных видов н всей растительности.

Смена времен года, как в ходе климатических факторов, так и в состоянии пищевой базы, глубоко отражается на жизни всех без исключения наземных животных. Переживание неблагоприятных условий зимовки или засушливого сезона является важнейшим моментом в жизни видов. Жесткий отбор идет здесь из года в год на миллионах особей, в процессе которого вырабатываются различные способы переживания неблагоприятных сезонов года. В основном, они могут быть сведены к следующим: 1) переживание неблагоприятных условий в деятельном состоянии; 2) приноравливание жизненного цикла к сезонам года и переживание неблагоприятных периодов в стадии яйпа или в других покоящихся стадиях; 3) спячка — переход в неподвижное, бездеятельное состояние при сниженных жизненных процессах и 4) сезонные миграции различного масштаба в области с более благоприятными условиями.

Намеченные категории приспособлений в натуре ограничены не резко. Переживание холодной или засушливой зимы в бодрствующем состоянии почти всегда связано с небольшими миграциями в поисках пищи или воды или же более благоприятных микроклиматических условий.

Деятельными при температуре ниже нуля, как правило, остаются только гомойотермные животные. Предварительная линька и развитие более густого покрова, а также отложения жира являются обычными и широко распространенными приспособлениями, защищающими их от холода. Другие приспособления, связанные с низкой температурой, были рассмотрены ранее. Переживание засушливых сезонов не связано с особыми предварительными изменениями в организме, общие же свойства ксерофильных животных также уже были рассмотрены.

Сезонность жизненного цикла в наших широтах является общеизвестным явлением в животном мире. Жизненный цикл любого животного в силу многолетнего отбора оказывается построенным так, что период размножения и развития оказывается приуроченным обычно к сезону, наиболее благоприятному в отношении температурных и пищевых условий. То же наблюдается и в областях с засушливыми зимами. Иногда фактор питания доминирует здесь над климатическими. У многих насекомых стадии яйца или куколки, не деятельные и обычно лучше укрытые, приходятся на неблагоприятный сезон. Наконец, преимущественно у обитателей небольших водоемов сезону высыхания или промерзания предшествует образование покоящихся стадий: зимних яиц, геммул, статобластов.

Состояние скрытой жизни не всегда связано со специальной покояшейся стадией развития. Очень многие пойкилотермные животные, а из гомойотермных некоторые млекопитающие обладают способностью при наступлении неблагоприятных климатических периодов погружаться в спячку, впадать в анабиотическое состояние, которое выражается в неподвижности и чрезвычайном снижении жизненных процессов. У млекопитающих при этом способность к терморегулированию падает, и температура тела обычно мало отличается от температуры окружающей среды.

Различают следующие градации состояния скрытой жизьи, обусловливаемого зимним снижением температуры и ухудшением условий питания: 1) зимний покой, наблюдающийся у некоторых млекопитающих, не впадающих в спячку, но проводящих в недеятельном состоянии в норах и логовах всю зиму (как медведи и барсуки на севере) или только в сильные морозы (как барсуки на юге и белки); из холоднокровных сюда же следует отнести пчел, сохраняющих некоторую подвижность и принимающих пищу во время зимнего покоя в улье; 2) настоящую зимнюю спячку млекопитающих, связанную с понижением температуры тела и общим его окоченением и 3) зимнее окоченение пойкилотермных позвоночных и беспозвоночных с возможным переохлаждением и снижением процесса обмена веществ до следов газообмена. Полная остановка жизни у микроорганизмов достигнута только в лабораторных условиях при витрификации живого вещества, то есть при мгновенном его замораживании до стекловидно-твердого состояния, минуя стадию кристаллизации. В обычных условиях это явление не имеет места и поэтому здесь не рассматривается.

Все эти формы холодового оцепенения и аналогичные явления при высыхании организмов нередко объединяются в одну кагегорию явлений анабиоза, хотя термину «анабиоз» (от греческого anabiosis — оживление), соответствует только последняя - из указанных градаций, так как лишь при витрификации живого вещества происходит полная остановка жизни с оживанием при обогревании. С другой стороны, зимняя спячка млекопи-' тающих ничего общего не имеет с состоянием обычного сна и в то же время существенно не отличается от холодового оцепенения холоднокровных, поэтому оба эти явления могут быть объединены под названием спячки и рассмотрены здесь вместе.

Зимняя спячка имеет очень широкое распространение. В средних и высоких широтах она наблюдается у огромного большинства пойкилотермных животных, у многих млекопитающих различных отрядов и совершенно отсутствует только у птиц. Всем пойкилотермным животным свойственно при понижении температуры, на том или ином ее уровне, впадать в оцепенение. Однако более или менее продолжительная, нормальная спячка — явление сложное. Она вызывается не только температурой, но и уменьшением пищи и ее качеством и требует наличия определенных физиологических свойств, которыми обладают далеко не все животные.

Свойства эти более или менее одинаковы как у пойкило- термных, так и у гомойотермных видов, впадающих в спячку. Они заключаются в способности переносить более или менее длительное понижение температуры тела без глубоких летальных нарушений в соотношении физиологических процессов. Всем им свойственно, кроме того, накоплять перед спячкой в теле питательные вещества, преимущественно жиры, постепенно используемые во время спячки. Жиры этих животных отличаются особенной легкоплавкостью и остаются в жидком состояния даже при температуре значительно ниже нуля у жуков кокцинеллид, например, при — 10,3°, в то время как у большинства остальных животных ж'иры обычно застывают уже при температуре + 25—30°. Наконец, зимоспящие животные обладают особыми физиологическими реакциями, препятствующими образованию льда при переохлаждении, а также рефлексами и инстинктами, при содействии которых активно выискивают места с более благоприятными условиями зимовки.

Первая из указанных особенностей — сохранение более или менее нормального соотношения физиологических процессов во гремя спячки — заключается в том, что усвоение запасенных е теле веществ, процессы окисления и выделения, а также проводимость нервов не прекращаются при понижении температуры, а лишь в большей или меньшей степени ослабевают.

Необходимость накопления жира не требует особых пояснений, тем более что подобное же накопление наблюдается осенью и у животных, не впадающих в спячку. Надо только отметить, что срок впадения в спячку отчасти связан с состоянием упитанности животного. Так, у сусликов и у ящериц отмечается более раннее залегание старых особей, успевающих скорее нагулять жир, чем молодое поколение того же вида. Количество запасенного жира и других питательных веществ влияет, конечно, и на успешность перезимовывания, особенно при продолжительной спячке. Запасы эти могут достигать 15— 30% веса тела животного.

Легкоплавкость жира и постепенное его расходование во время спячки являются, по сути, частным случаем первого из отмеченных свойств зимоспящих животных, а именно — сохранением более или менее нормальных отношений физиологических процессов при снижении температуры во время спячки.

Защита животного от переохлаждения и образования льда в теле достигается биологическими и физиологическими приспособлениями. Первые заключаются в миграции, всегда предшествующей залеганию в спячку, в результате которой зимовка протекает в более или менее благоприятных микроклиматических условиях: обычно в более глубоких зимних норах, у нор- ников ниже уровня промерзания почвы, в дуплах, под корон, в мертвом лесном настиле и тому подобных укрытиях. Водные животные с наступлением холодов опускаются на дно, некоторые закапываются в ил и таким образом, как правило, не подвергаются воздействию отрицательных температур. Впадающие в спячку рыбы выделяют при этом большое количество слизи, которая также является некоторой защитой от холода. В силу перечисленных перемещений, предшествующих спячке, животные на местах зимовок не подвергаются обычно воздействию особенно низкой температуры, так как ее колебания проникают в эти зимние убежища лишь медленно и в значительно ослабленном виде. Медленное охлаждение, в свою очередь, способствует увеличению холодостойкости организма, так как она, при прочих равных условиях, обусловливается количеством свободной воды в клетках и тканях тела. При подготовке к спячке наблюдается ее сокращение и переход в связанное состояние. Чем менее остается свободной воды и чем концентрированнее становятся растворы в тканях и лимфе организма, тем ниже точка их замерзания. Медленное постепенное охлаждение способствует процессу обезвоживания организма. Таким образом, по мере наступления холодов животное становится все более холодоустойчивым. В то же время при медленном понижении температуры вообще легче достигается состояние переохлаждения. Все это приводит к тому, что образование льда в теле может не происходить даже при падении температуры окружающего воздуха до— 15.— 20° и даже ниже.

Для млекопитающих и насекомых можно считать установленным, что количество питательных веществ, накопленных перед погружением в спячку, не намного превосходит тот минимум, который необходим животному в состоянии спячки на зимний период. В лабораторных условиях Наблюдается постепенное возрастание процента смертности к концу спячки, искусственное же удлинение холодного периода приводит к быстрому отмиранию всех подопытных животных.

Перерывы в спячке, вызванные временным повышением температуры, сказываются на насекомых и позвоночных, по-види- мому, всегда более или менее неблагоприятно. Хотя для некоторых млекопитающих такие перерывы являются правилом, причем животное в это время может принимать пищу, как например, хомяки и бурундуки, поедающие при этом часть своих запасов, или летучие мыши, вылетающие иногда во время длительных оттепелей, когда встречаются зимние комарики и некоторые другие летающие насекомые, могущие служить им пищей. Однако пробудившиеся во время оттепели и поевшие всходы гусеницы озимой совки при возвращении сильных морозов обычно гибнут, так как обогатившиеся водой ткани те- ,ряют морозостойкость и замерзают.

Перерывы в спячке зависят до некоторой степени от ее глу- бпны. Последняя же сильно вариирует у различных видов и, как уже говорилось, у одного и того же вида в различных климатических условиях. Можно наметить ряд переходов от непродолжительного сна, мало чем отличающегося от обычного, до полного оцепенения на протяжении полугода и более. Так, белка при сильных морозах остается по несколько дней в гнезде. Аналогичное явление наблюдается у крымского барсука, не покидающего норы во время холодов. Сон медведя в берлоге также неглубок и, по сути, не является настоящей спячкой, так как температура тела остается высокой, а самка в это время рождает медвежат. У летучих мышей, особенно в южных районах, перерывы в спячке являются обычными, но в. промежутках между ними при похолодании животное впадает в полное оцепенение с понижением температуры тела с +30° до +5° и ниже (у подковоноса). Наконец, у сурков и сусликов спячка нормально протекает без перерывов.

Глубина спячки пойкилотермных животных зависит от температуры среды. Предельные температуры, при которых они находятся еще в деятельном состоянии, различны для различных видов, различных стадий и даже для разных генераций (у некоторых насекомых). Обычно неподвижное состояние наступает около +6—(-10°, у жуков в Палестине — даже при —15,5°. В то же время у ряда животных движение наблюдается и при отрицательных температурах: копуляции у тлей при —7°, движение амеб при —5°, у парамеций при —7°, причем у последних при — 4° еще происходит деление. Зимний комарик и некоторые другие насекомые появляются нередко на снегу во время оттепелей и остаются деятельными при слабых морозах.

Во время спячки процессы обмена веществ не прекращаются, хотя и проходят на очень низком уровне. У млекопитающих число дыханий сокращается в 10—20 раз, а биение сердца — в 20—30 раз против нормы. Дыхательный коэффициент также значительно снижается. Кислород идет главным образом на образование гликогена из жира, в силу чего в начале возможно некоторое увеличение веса, но далее он непрерывно падает и к концу спячки, например у ежей и сурков, за 130—160 дней снижается на 30—50%. В первую очередь расходуется жир, значительно сокращается также количество свободной воды.

Во время спячки температура тела у гомойотермных животных падает и лишь на немного превосходит температуру окружающей среды. Так, при нуле температура v ежа снижается с +35,6° до +4,3°. v малого суслика — с +38,7° до +0,7°, у вечерницы— с +37,9° до +0,1° и т. д. В этом отношении они мало чем отличаются от пойкилотермных, почему для них было предложено название гетеротермных животных. У холоднокровных, преимущественно насекомых, при дальнейшем снижении температуры наблюдается пеоеохлаждение до —10° и ниже без образования льда в теле. Однако далее известного предела.

различного у различных видов и даже особен в зависимости от их физиологического состояния, наступает замерзание, сопровождающееся температурным скачком. Это явление впервые было изучено П. И. Бахметьевым и заключается в том, что температура тела переохлажденного животного резко поднимается почти до нуля, после чего вновь начинает медленно снижаться. В то же время в поверхностных тканях образуются кристаллы льда, которые проникают и во внутреннее органы. Промерзание последних ведет к смерти животного, при отогревании оно уже не возвращается к жизни.

Явление температурного скачка обусловливается выделением скрытой теплоты, происходящим в момент замерзания переохлажденных жидкостей. Переохлаждение возможно лишь при отсутствии кристаллов льда, поэтому оно может быть вызвано преимущественно у животных, обладающих относительно сухими покровами, с поверхностью тела, не покрытой выделениями слизистых кожных желез. Влажное тело при охлаждении легко обмерзает снаружи, отсюда кристаллы льда проникают внутрь и переохлаждение становится невозможным. Поэтому рыбы и амфибии, если и выдерживают обмерзание, то лишь непродолжительное и поверхностное, полностью же промерзшая рыба или лягушка при оттаивании не оживает. У рептилий, лишенных, как известно, кожных слизистых желез, например у ящериц и черепах, при медленном замораживании наблюдалось переохлаждение до —5—7° с оживанием при отогревании, а также явление температурного скачка, промерзание тела и смерть при дальнейшем охлаждении.

Спячка млекопитающих протекает нормально при положительной температуре, охлаждения тела ниже нуля они обычно не выдерживают. Некоторые при сильном охлаждении быстро пробуждаются, при этом температура тела их поднимается до нормы. Однако в лабораторных условиях в опытах с летучими мышами удавалось и v них вызвать переохлаждение до —6—7,5°.

Летняя спячка животных служит приспособлением для переживания засушливых периодов и вызывается не столько высокой температурой, сколько малой влажностью воздуха, недостатком воды или влажной пиши, поэтому она более распространена у животных в тропическом поясе с резко разграниченными сезонами летних дождей и зимних засух. В степях и пустынях Евразии она наблюдается в летний засушливый период у сусликов, наземных черепах, жаб, некоторых жуков и других членистоногих; как в тропиках, так и в средних широтах летней спячке особенно подвержены амфибии и различные беспозвоночные, обитающие во временных, пересыхающих в период засухи водоемах.

Летняя спячка выражается приблизительно в тех же явлениях, что и зимняя: в оцепенении животного, сильном снижении обмена веществ, у млекопитающих — в падении температуры тела, замеілении дыхательных движений и сердцебиения. Характерным здесь является значительная потеря влаги, приводящая к ссыханию тканей и к сморщиванию всего тела. В явлении летней спячки ведущим фактором служит не температура, а недостаток влажности. Перегревание тела даже препятствует залеганию в спячку, сухой корм, наоборот, ее стимулирует. Свежая, зеленая пища может отсрочить наступление, летней, а отчасти и зимней спячки у грызунов, наземных черепах и членистоногих. В тропическом поясе период засухи и летней спячки животных приходится на зиму соответствующего полушария. Таким образом, термин «летняя спячка» не отвечает сути явления.

Как зимняя, так и летняя спячка не являются общим свойством животного организма, но возникли и развились путем отбора как сложное биологическое приспособление к определенным экологическим условиям лишь у некоторых из них. Эти животные приобрели особую физиологическую конституцию: понижение температуры или уменьшение влаги вызывает б их теле отмеченные выше подготовительные реакции, ведущие к увеличению холодостойкости и к переходу в анабиотическое состояние. Механизм воздействия внешних факторов, развязывающих эти реакции, далеко еще не изучен. У млекопитающих было установлено, что снижение температуры действует на дыхательный центр через накопление углекислоты. Кислая реакция крови у зимоспящих видов наркотизирует дыхательный центр и понижает дыхательные движения, у прочих же видов млекопитающих, наоборот, действует на центр раздражающе и ускоряет эти движения.

Спячка, как и всякая приобретенная в борьбе за существование особенность организма, не сводится только к способности организма реагировать определенным образом па внешние воздействия, но и базируется на закрепленной наследственностью физиологической структуре, входит в жизненный цикл данного вида. Нарушение этого цикла перенесением животного на зиму, скажем, в теплое помещение обычно неблагоприятно отзывается на нем. Некоторые же сохраняют цикл и при измененных условиях. Так, у зимоспящих грызунов и лабораторных условиях, при комнатной температуре и зеленом корме, спячка все же наблюдается в соответствующие сезоны, хотя наступает и протекает здесь с более или менее значительными отклонениями от спячки в нормальных условиях.

Изучение явления спячки у различных видов, условий ее протекания, зависимости от внешних факторов имеет не только теоретическое, но и практическое значение, так как способность животных впадать в анабиотическое состояние уже используется с хозяйственными целями, например, при перевозке акклиматизируемых животных, при хранении хищных и паразитических насекомых для борьбы с вредителями, а также при культуре шелковичных «червей». Более глубокое знание этого явления даст возможность полнее овладеть им и расширить область его использования.

Последнее из намеченных выше приспособлений, связанных с чередованием благоприятных и неблагвприятных сезонов, заключается в миграции, во временном выселении в области с более мягкими климатическими условиями и лучше обеспеченные кормом. Мигрируют наиболее подвижные компоненты животного населения: многие птицы, из млекопитающих нередко копытные и сопровождающие их хищники, некоторые ластоногие, а также рукокрылые. Миграция может происходить в пределах одной или захватывать несколько жизненных зон. В горах наблюдается вертикальная миграция. Ее амплитуда незначительна по сравнению с перемещениями по горизонтали, так как переход из одной зоны в другую занимает здесь обычно немного километров, протяжение же широтных зон исчисляется сотнями километров.

Масштабы миграции зависят в значительной мере от подвижности животного. Наиболее длинные пути совершают птицы, хотя перелеты различных видов чрезвычайно различны. Иные совершают лишь незначительные кочевки в несколько десятков ил» в одну-две сотни километров, как, например, дрофы, степные жаворонки, серые куропатки на юге Украины, у других пути исчисляются тысячами километров, так, места гнездовья и зимовки плавунчика находятся на расстоянии 15000 км.

Сезонные миграции млекопитающих наблюдаются значительно реже. Масштабы их сравнительно невелики и не выходят за пределы одной-двух зон, хотя иногда и могут простираться на сотни километров. Возможно, более длинные сезонные переселения совершают летучие мыши, но об их перелетах пока не имеется достаточных данных.

Миграции беспозвоночных, в основном насекомых, разве только в горах могут иметь характер правильных сезонных перелетов, но и здесь, как и в других случаях, они не являются приспособлением к переживанию неблагоприятных сезонов. Широко известные передвижения пешей и окрыленной саранчи не обусловливаются климатическими факторами и не имеют правильной периодичности. Чисто сезонный характер имеют незначительные перемещения «микромиграции» насекомых и других беспозвоночных, связанные с залеганием в спячку или с пробуждением и выходом из зимних убежищ.

Связь сезонных миграций с чередованием времен года в большинстве случаев вполне ясна, так каю они происходят часто под непосредственным давлением ухудшающихся условий погоды или же весной наступает вслед за отступающей зимой. Труднее объяснимы перелеты той категории птиц, которые покидают места гнездовий чуть ли не в разгар лета, имеют дальние зимовки, обычно по ту сторону экватора, прилетают поздно и, независимо от хода весны, появляются из года в год в одни и те же сроки. Здесь инстинкт перелета имеет, по-видимому, большую давность и объясняется в значительной степени внутренними причинами гормонального характера.

В заключение следует отметить, что подобно спячке миграция в наиболее развитой форме представляет собой сложное приспособление, закрепленное наследственностью, вошедшее в жизненный цикл вида. В силу этого различные симптомы перелета наблюдаются в соответствующие сезоны даже у птиц, содержащихся круглый год в закрытом помещении при относительно постоянной температуре и оптимальном питании. Приспособление это имеет широкое распространение, если учесть микромиграции, связанные с залеганием в спячку, и вырабатывается независимо друг от друга в различных группах животных. Так же, как и в ряде других сложных приспособлений, мы находим его у различных видов на разных этапах развития. Сопоставление их между собой дает возможность расшифровать историю происхождения и наиболее сложных проявлений ЭТОГО приспособления.

Описанные выше разнообразные реакции животных на сезонную смену условий обитания, в связи с ритмичностью воздействия этих последних, приобретают характер правильной годовой цикличности развития и образа жизни как отдельных видов, так и всего животного населения умеренных, холодных, а отчасти и тропических стран. Этот ход развития в значительной степени закреплен наследственностью и сохраняется у некоторых видов даже при искусственном перемещении их из северного полушария в южное или наоборот. В то же время детали этого цикла, сроки наступления того или иного этапа обусловливаются в значительной мере состоянием и общим ходом погоды данного сезона в каждом конкретном году. Например, раннее исчезновение снегового покрова и развитие растительности влечет за собою смещение сроков пробуждения озимой совки и других полевых вредителей, выхода из нор зимоспящих грызунов, прилета ранних птиц—жаворонков, скворцов и пр.

В сельском, охотничье-промысловом, рыбном и других областях народного хозяйства большое значение имеет знание средних сроков наступления узловых моментов в годовом цикле развития как диких, так и домашних животных. В то же время сроки эти. и амплитуда их смещения, запоздание или более раннее наступление, в каждом конкретном случае представляют результат воздействия всей совокупности климатических факторов и являются индикаторами — показателями хода всего комплекса этих факторов в данном году или в данном сезоне, позволяющими на их основании делать прогнозы о сроках наступления й других сопутствующих явлений в живой природе.

Изучением сезонных явлений и всего годичного круга живой природы, зависимости хода этих явлений от условий погоды и климата занимается фенология — наука о закономерностях сезонного развития природы.

ФАКТОРЫ ОРГАНИЧЕСКОЙ СРЕДЫ

Рассмотренные до сих пор факторы неживой природы — факторы абиотические, составляют только одну часть среды обитания животного. Помимо них, животные в своей жизнедеятельности непрерывно сталкиваются с другими животными того же и других видов и входят с ними в разнообразные взаимоотношения. Далее, они всегда прямо или косвенно находятся в зависимости от окружающей растительности и со своей стороны оказывают на нее то или иное воздействие. Элементы среды этого порядка объединяются под названием факторов биотических. Сюда входят, таким образом, все виды прямых и косвенных взаимоотношений и связен животного с растительными и животными организмами.

Однако влияние этих двух основных категорий факторов (абиотических и биотических) всегда более или менее накладывается друг на друга. Так, говоря о миграции и спячке, как о приспособлениях к переживанию неблагоприятных климатических условий, касаясь таких понятий, как фитоклимат, процесс самоочищения сточных вод и т. п., приходится отмечать, что причиной первых является не столько понижение температуры само по себе, сколько ухудшение условий питания с ним связанное, то есть фактор биотический; само название фитоклимат говорит о наложении здесь друг на друга факторов обеих категорий; самоочищение же вод представляет сложное сочетание процессов механических, химических и биологических. Среда есть комплекс, все элементы которого находятся во взаимосвязи, поэтому, расчленяя ее на составные части и рассматривая их в отдельности, следует помнить, что в природных условиях поведение животного или то или другое его состояние, вызванное влиянием среды, всегда является результатом многих сплетающихся в своем воздействии факторов.