Потребители органических остатков в почве:

ные органические вещества входят в большей или меньшей степени в состав пыли. В некоторых случаях последняя может почти полностью состоять из пыльцы хвойных или других анемофйль- ных растений. Всюду при наличии сомкнутого растительного покрова отмирающие и опадающие его части образуют более или менее мертвый настил и, постепенно перегнивая и смешиваясь с неорганическими частицами, входят в состав гумусового слоя почвы.              *

Сапрофаги, питающиеся этими пищевыми материалами, не очень разнообразны по систематическому составу и по способам питания. Выбирать раздробленные пылевидные частички могут лишь очень мелкие животные, например клещи-сапрофа- ги, сеноеды и низшие насекомые — Apterygota, среди которых Desoria glacial is и Degeria nivalis — глетчерные и снежные блохи — встречаются иногда массами на скоплениях пыльцы, заносимой ветром в нивальную зону. Более крупные частицы поедаются наземными планариями, тараканами, жуками-чер- нотелками, по некоторым данным — и первичнотрахейными. Население поверхностных слоев почвы, составляющее так называемый эдафон, может быть довольно богато, однако число видов, потребляющих органішеские остатки и гумус, здесь невелико. К ним следует отнести те немногие виды простейших — амеб и инфузорий, которые здесь встречаются, частично нематод и немногих личинок насекомых. В основном же потребителями гумуса тут являются земляные черви — Lumbricidae (Тег- ricola. Питаются они, как и большинство известных уже нам са- профагов, заглатывая и пропуская через кишечник окружающую их почву, что облегчает в то же время и передвижение, но могут захватывать и более крупные растительные части: опавшие листья, стебли, семена и прочее, обливая и размягчая их предварительно выделяемыми через рот пищеварительными соками.

Многие потребители гумуса легко переходят на питание органическими остатками (перегнивающие стволы деревьев, экскременты и трупы животных) на более ранних стадиях их разложения. Поэтому граница между ними и типичными копрофага- ми и некрофагами в значительной степени является условной.

Количество типичных калоедов и трупоедов довольно велико, однако многие из них кормятся этими материалами только на определенных стадиях его разложения. Таким образом, в каждом данном случае состав потребителей постепенно меняется с определенной закономерностью. При этом изменения, присхо- дящие в субстрате под влиянием жизнедеятельности первык поселенцев, делают здесь через некоторое время невозможным их дальнейшее развитие и существование и в то же время создают условия, благоприятствующие поселению новых видов; эти последние, в свою, очередь, изменяя пищевые свойства данного объекта, вынуждены бывают уступить место новым поселенцам и т. д.

Такая закономерная смена состава потребителей, получившая название сукцессии, может протекать более или менее быстро в зависимости от величины и характера разлагающегося объекта; весьма неодинаково и количество сменяющих друг друга видов. Так, сукцессия в упавшем в лесу дереве длится обычно несколько лет, и в ней принимают участие десятки растительных и животных компонентов; разложение же оставленной скотом лепешки экскрементов может завершиться в несколько дней под воздействием всего лишь одного или полутора десятков видов.

В качестве примера можно рассмотреть основные этапы сукцессии средней сложности, наблюдающиеся, окажем, в трупе млекопитающего и длящиеся в наших условиях в течение нескольких месяцев. Первыми у трупа появляются птицы и звери — трупоеды, а также хищные и всеядные. Они вскрывают полость тела и поедают внутренности, расклевывают глаза, ноздри и пр. Однако еше раньше их появляются мухи, зачастую начинающие откладывать яйца или живых личинок еще до наступления смерти животного. В значительной степени под влиянием жизнедеятельности массы личинок мух происходит сслизнение ткани и как бы оводнение трупа. В то же время, развиваясь в огромном количестве, протачивая свои ходы, личинки дренируют труп и вслед за оводнением наступает более или менее быстрое его осушение и подсыхание. В силу этого развитие личинок становится затруднительным, откладка новых яиц прекращается, а развившиеся личинки начинают расползаться для закукливания. Несколько позже мух появляются жуки-мертвоеды, которые продолжают начатую первыми работу на подсыхающем трупе. Последними потребителями высохших остатков кожи и мяса являются жуки-кожееды. Наконец, в клочьях шерсти развиваются моли. Подобная же смена населения только в ином видовом составе происходит и в других разлагающихся материалах.

Потребители разлагающихся древесных остатков — стволов, ветвей и сучьев — не встречают особых затруднений в отыскании нужных для питания и размножения объектов, так как эти материалы всегда в достаточном количестве имеются в лесу. Экскременты же н особенно трупы животных обычно далеко разбросаны друг от друга, поэтому их потребители являются подвижными, в большинстве хорошо летающими животными, снабженными острым обонянием, дающим возможность быстро отыскивать пищевые объекты на нужной для данного вида стаднії разложения. Обонянием руководствуются насекомые и млекопитающие, у птиц же ведущим Органом чувств служит зрение. Однако среди потребителей остатков животного происхождения имеются и малоподвижные формы. Таковы круглые ш'рвн-сапрофаги. По завершении сукцессии они неспособны совершить даже недалекое странствование в поисках нового источника питания, необходимого для дальнейшего существования или размножения. У этих червей мы встречаем совершенно особое биологическое приспособление, обеспечивающее их выживание. Оно заключается в следующем. Когда нужные пищевые вещества в данном субстрате иссякают, черви уходят в почву и под слинявшей кутикулой, образующей плотную оболочку, впадают в своего рода анабиотическое состояние, которое длится до тех пор, пока в непосредственной близости на поверхности почвы внЛ-.л, не появятся экскременты или другие разлагающиеся вещества, составляющие пищу данного вида червя. Тогда, по-видимому, под воздействием просачивающихся в почву продуктов распада черви становятся активными, сбрасывают оболочку, пробираются к кормовому объекту, питаются и переходят к размножению. Последнее сопровождается тут гетерогонией, то есть чередованием партеногенетического и обоеполого размножения. Этим обеспечиваются более быстрые темпы размножения на протяжении относительно короткого благоприятного периода, по миновании которого все успевшее народиться поколение уходит в почву и инцистируетсй.

У некоторых жуков-навозников, копров и геотрупов, а также жуков-могильщиков развиваются инстинкты, направленные на то, чтобы, захватив побольше пищи для себя или своего потомства, возможно быстрее зарыть ее в землю и скрыть от других претендентов. Инстинкты эти развиваются, очевидно, в конкурентной борьбе за пищу, встречающуюся не часто и не повсеместно, число же потребителей которой велико. Кроме того, зарывание пищи имеет еще;ч то значение, что она здесь не высыхает, не размывается дождем и обеспечивает на более долгое время питание самого животного или его потомства.

В морфологическом отношении копрофаги и некрофаги не отличаются какими-либо особыми приспособлениями. За таковые принимаются оголение головы и шеи у крупных трупояд- ных птиц — кондоров, грифов, стервятников, марабу. Оголение связывают с добыванием этими птицами внутренностей через отверстия, пробитые в стенах тела, причем оперение головы и шеи должно было бы пачкаться и склеиваться трупными выделениями. Тупо-бугорчатые зубы гиен рассматриваются как приспособление для раскалывания и раздробления костей, которые они пожирают.

О длине кишечника жуков-копрофагов уже говорилось выше. Передние их конечности приспособлены для копания, чем облегчается их передвижение в каловых массах, рытье пор и формирование пищевых шаров. Форма тела червей п лнчнноК мух более или менее характерна для животных, буравящих полужидкие или рыхлые материалы.

В качестве общего физиологического признака для большинства сапрофагов, развивающихся в экскрементах н других разлагающихся остатках, следует отметить свойственную им эв-ри- окспбионтиость, переходящую в анаэробность, так как процессы гниения ведут к недостатку кислорода в среде их обитания. Е силу этого, например, личинки мух, попадая в кишечник более крупных пожирателей нечистот, могут существовать некоторое время тут, превращаясь в случайных, временных паразитов. Известны случаи нахождения живых личинок домовой мухи и в кишечнике человека, где они вызывают сильные боли и изъявления слизистой оболочки (Кулагин). В процессе дальнейшего приспособления эти случайные псевдопаразнты, защищенные к тому же плотными покровами от воздействия пищеварительных соков хозяина, могли легко превратиться в постоянных внутренних паразитов. Этим путем произошли, вероятно, кишечные паразиты из простейших, круглых червей и членистоногих.

Взаимоотношения между растениями и животными

Растительные и животные организмы в своем возникновении, жизнедеятельности и эволюции тесно .связаны между собой, зависят друг от друга. В процессе борьбы и взаимного приспособления они воздействуют друг на друга, изменяясь и эволюционируя как связанные между собой части единого целого.

В свете этих неразрывных связей только и могут быть поняты многие черты организации и биологии как животных, так и растений. Обоюдные зависимости тут многообразны, но основные взаимоотношения между ними в жизни целого обусловливаются круговоротом органогенных элементов: азота, углерода, кислорода и водорода и конкретно выражаются в том, что весь животный мир существует за счет растительного. Исходя из этого, рассмотрение взаимоотношений между животными и растениями следует начать с трофической зависимости животных от растений.