Репродуктивная сигнализация

Здесь, видимо, все начинается с той сигнализации, по которой особи разного пола, но одного вида определяют, находят и узнают о физиологической готовности к размножению особей другого пола.

этой сигнализации весьма многогранно. Прежде всего она дает возможность определять видовую принадлежность партнера, в значительной степени исключает межвидовую гибридизацию и сохраняет таким образом вид как морфофункциональную стабильность. На это обратил внимание Э. Майр [1947], который, говоря о различных механизмах видовой изоляции, пишет об этологпче- ских механизмах изоляции. Эту же мысль развивает и А. Кэйн [1958]. Иными словами, если два сходных по своей морфологии вида будут иметь совпадающий ареал, то их скрещиванию и появлению бесплодных межвидовых гибридов обычно будут препятствовать «отологические преграды». Это своего рода коды, которые передаются типичными для вида звуками, запахами, окраской, телодвижениями и мимикой. При этом, хотя у животных, принадлежащих к самым разным классам можно видеть принципиально много сходного, но у каждого вида есть свой характерный набор видовых бфачных сигналов, которые могут также несколько различаться и в различных участках видового ареала.

Перечисленные три канала брачной сигнализации часто применяются животными комплексно и, хотя все они были отнесены нами [Маптейфель и др., 1965] к дистантной рецепции дальнего действия, каждый из них имеет свои особенности и преимущества: звуковой канал — дистантный и хорошо применяется в условиях плохой видимости (заросли леса, водоросли водоема, темнота ночи). Этот способ сигнализации прекрасно изложен в сборнике «Биоакустика» [1975]; химический также может быть дистантным и, кроме того, следовой, т. е. надолго остающийся после ухода животного и, наконец, оптический позволяют с большой степепыо точности определить местонахождение партнера, его внешние особенности и характер движений и мимики. На низких уровнях эволюции, пожалуй, преобладает химическая сигнализация, как это показано для коловраток [Gilbert, 1963], выделяющих в воду химические специфичные для вида вещества.

На более высоких ступенях эволюции, в ветви как первичноротых, так и вторичпоротых к химической сигнализации подстраивается все больше оптическая и акустическая сигнализация.

Таким образом, как у млекопитающих (высшее звено ветви вторичноротых), так и у насекомых (высшее звепо первичпоро- тых) можно наблюдать обычно брачпую сигнализацию, идущую по всем трем каналам. При этом у разных видов могут преобладать то одни, то другие каналы. Так, например, Ж. А. Фабр {1963] очень образно описывает, как самцы бабочки сатурнии (Saturnia pyri Schiff.) по запаху находили зрелых самок, находящихся в доме Фабра, прилетая к ним в ночное время на расстоянии 2 и более километров. В отношении дубового шелкопряда (Lasiocampa quercus L.) Фабр отмечает, что самцы прилетают не только к салой самке, по и к тому субстрату, на котором она перед тем сидела.

У дневных бабочек ведущими каналами сигнализации являются зрение и обоняние [Тинберген, 1969]. У многих членистоногих описапы определенные ритуальные движения и демонстрации, характерные для брачного поведения. Некоторые насекомые (например, кузнечики) употребляют звуковые сигналы. Из класса рыб особое внимание исследователей было обращено на брачное поведение колюшек, прекрасно описанное Тинбергеном [1969].

Пожалуй, больше всего внимания исследователи уделили брачным ритуалам у птиц. Дело в том, что в связи с уменьшенной возможностью у представителей этого класса к использованию хеморецепции у них особенно сильно развиты звуковая п зрительная сигнализации. Поэтому в данном случае исследователи располагают наилучшими возможностями регистрации сигналов, как с помощью зарисовок и фотокиноаппаратуры, так и средствами звукозаписи. Превосходно описаны церемонии ритуальных движений у некоторых видов уток учеником К. Лоренца Фон де Валл [Von de Wall, 1953]. Этот автор даже пытается установить гомологию токовых движений у трех видов уток (рис. 5), поскольку эти движения у них действительно сходны. Интересны ритуальные движения у гоголей. Прекрасно описаны ритуалы ухаживанпя у нескольких видов чаек в работах Тинбергена [1969, 1974; п др.]. Эти данные приведены и в сводке Шовена [1972]. Еще Хаксли [Huxley, 1914] описал церемонию «вежливой» передачи пучка водяных растений при токе у чомги [Podiceps cristatus]. Подробно описаны ритуальные движения при «символическом строении» гпезда у олуши (Sula dactylatra) [Nelson, 1967]. По мнению Яна Линдблада [1976], эти сложные поведенческие ритуалы имеют особое значение у тех видов птиц, самцы и самки которых пе различаются окраской или другими морфологическими особенностями.

Рис. 5. Гомологичные токовые движения трех видов уток [по фон де Валл, 1953]

В литературе описано очень много брачных сигналов и ритуалов у птиц, особенно у моногамов. Немало описаний имеется в отношении мелких птиц, относящихся к отряду воробьиных. Подробно изучены их видоспецифичные песни, брачные полеты, телодвижения. А. Н. Промптов [1956] великолепно описывает брачные полеты, песню и ухаживание за самкой у лесиого конька (Anthus trivialis) и других птиц. Для птиц Южного Приморья много брачных ритуалов отмечает Е. Н. Панов [1973]. Представляет определенный интерес предположение К. Н. Благосклонова

1975. о том, что брачное ритуальное поведение у птиц имеет еще существенное значение в том отношении, что при этом будущие родители как бы демонстрируют друг другу свои способности к заботе о будущем потомстве. Как пример он приводит подражание самкой большой сипицы и некоторых других птиц позе, движениям и голосу просящего пищу птенца, что вызывает реакцию самца на поиск насекомых и акт кормления. Поскольку в заботе о потомстве у птиц заключается важнейшая часть репродуктивного поведепия, К. Н. Благосклонов предполагает, что имеппо по этой линии идет половой отбор при первоначальной встрече пар.

Песни воробьиных птиц имеют значение не только брачных церемоний ухаживания. Они обозначают также занятость данной территории самцом и его гнездом. При нарушении этой территории другими самцами они немедленно изгоняются. Вообще в поведении многих птиц в репродуктивный период у самцов обычно значительным элементом поведения становится агрессия, поскольку они должны охранять от других особей данного вида свое гнездо и прилежащий к нему кормовой участок, который необходим для обеспечения пищей будущего потомства. Это развито особеппо у неколоппальных моногамов. В этом случае агрессия в период размножения имеет в первую очередь значение для занятия популяций вида более широкой площади и для обеспечения кормом развивающейся молодой генерации.

Самцы целого ряда видов птиц включают в ритуал привлечения самок обнаруженное пми место для гнезда. Это характерно для дуплогнездпиков, поскольку именно эти птицы чрезвычайно ограничены дуплами, подходящими для гпезд. В качестве примера можно привести наблюдения за характерным поведением мухоловки-пеструшки [Muscicapa hypoleuca]. Обнаружив в середине мая пустую дуплянку, самец обследовал ее и начал усиленно петь и часто лазить в леток. Это продолжалось около полутора суток, причем самец пытался петь и около другой дуплянки, запятой большими синицами (Parus major), которые его активно гопяли. Через двое суток появилась самка мухоловка-пеструшка, которая заинтересовалась и самцом и его дуплянкой. Самец долго гонял самку (агрессивное поведение) и не давал ей залетать в дуплянку. Через 4—5 час он перестал ее гонять (в чем немалое значение имели ее умиротворяющие ритуальные движепия) и допустил влезть в дуплянку, но только следом за собой. Еще через 2—3 часа самка пачала носить в дупляпку материал для гнезда. При этом еще сутки самец пускал самку с материалом в дуплянку только после того, как он предварительно влетал туда и вылетал обратпо. Лишь через сутки самка самостоятельно смогла беспрепятственно влетать в дуплянку. Можно было думать, что у самца угасло агрессивное поведепие, по появившуюся еще через сутки вторую самку, которая тоже хотела осмотреть дупляпку, самец долго гопял и прогнал со своего участка. Таким образом, у наблюдателя создалось законное впечатление, что самец примерно через сутки научился узнавать пмепно свою самку и отличать ее от других. Агрессивность же его при защите своей гнездовой территории не угасла до момента вылета птенцов: любая залетевшая сюда «чужая» птица того же вида немедленно подвергалась пападешио. Апалогичпые наблюдения достаточно хорошо описапы в ряде статей п книг. Размеры гнездового охраняемого участка для дупельных птиц, и в частности для мухоловки-пеструшки, путем перемещения дуплянок с выводками определил К. Н. Бла- госклопов [1962, 1972а, 19726], который при этом пришел к очень важному выводу: «опыты подтверждают, что в защите гнездового участка пет права сильного, а есть право первого; хозяип территории всегда победитель» (с. 6). Это же писал еще А. Н. Промп- тов [1956], указывая, что у воробьиных птиц при столкновениях из-за гнездового участка «победа, как правило, оказывается не на стороне сильного, а па стороне «закопного владельца»; «агрес-

Рис. 6. Птичий базар [из Ханзак, 1974]

сор», даже более сильный, дерется слабее хозяина, отстаивающего свои права» (с. 46—47). Интересно, что нечто подобное было получено при экспериментах над белыми [Uhrich, 1938] и серыми мышами [Кроукрофт, 1970].

Следует отметить существенную разницу у неколониальиых и колониальных птиц-моиогамов. Видимо, здесь можно говорить о двух типах поведенческих гнездовых адаптаций: при колониальной жизни молодь лучше защищена от врагов, но значительно хуже обеспечена пищей. Т. JI. Бородулина [1959] справедливо отмечает, что разрешение этого противоречия идет по двум направлениям: 1) высокая колониальность возможна у эврифагов или 2) колониальные птицы должны иметь возможность улетать на большое расстояние, расширяя свой кормовой участок. При неколониальном (одиночном) гнездовании птицы гораздо меньше защищены от врагов и поэтому тщательно прячут и маскируют своп гнезда, не отлетая далеко от них за пищей. Последнее заставляет их тщательно охранять от конкурентов пригнездовой кормовой участок. При этом, конечно, можно наблюдать все переходы от колониальных птиц (чаек, чистиковых и др.) к птицам слабоколониальным и одиночным. Например, дрозды-рябинпики (Turdus pilaris) могут гнездиться и одиночно, но предпочитают делать гиезда небольшими колониями. В иих гнезда располагаются довольно далеко одно от другого, по птицы защищают их от врагов все вместе. По тревожному крику одной птицы немедленно взлетают в воздух и собираются на крик все члены этой колонии. Поэтому возможные враги — вороны, сороки, сойки и белки — быстро паучаются избегать территории, занятой группой гнезд дроздов-рябинников. Вот как описывает колонию дроздов- рябпнпиков великолепный знаток леса орнитолог С. И. Огнев [1950]: «Дружное единение птиц помогает им отпугивать врагов. Круппые хищники вроде ястреба-тетеревятника или более мелкого перепелятника стараются облететь гнездящееся общество, не делая па него нападения. Оглушительный гам и крик преследует страшного хищппка, обнаруживая его присутствие для всех. К колонии дроздов не любят приближаться и другие хищники, как, папример, белка, которая охотпо разоряет гнезда одиночных птиц, или сопка» (с. 55).

Групповая защита гпезд еще больше имеет место у некоторых водных колониальных птиц (чайки, крачки) (рис. 6, 7).

У птиц-полигамов, как правило, защита гнездовой территории отсутствует. У многих из иих самцы весной собираются в определенные места — токовища, где поют брачные песни и устраивают турниры, осповное значение которых — половой отбор. Самки, собираясь к токовищам, спариваются с паиболее крепкими и сильными самцами. Места токовищ обычно довольно постоянны, и как самцы, так и самки собираются сюда с довольно больших расстояний. У некоторых видов брачные песпи па токовищах слышны лишь па очень небольшом расстоянии, как, например, у глухаря (Tetrao urogallus) или кавказского тетерева (Lyrurus mlokosiewiczi), в то время как у других, как, например, у тете- рева-косача (Lyrurus tetrix), токовища слышны иа несколько километров. Последнее может служить для ориентации при нахождении токовищ для самок и самцов. Это может иметь особое значение при меняющемся месте токовища, что нередко можно наблюдать именно у тетерева. В то же время такое дальнее звучание токовища может представлять собой и определенную

Рис. 7. Колония чаек [из Хилпрех, 1971\

Ў 1

Рис. 8. Лежбище и гаремы морских котиков Фото С. В. Мл пакова

опасность для популяции, поскольку па него могут ориентироваться и такие хищники, как ястреб-тетеревятник (Accipiter gentilis), а в утренних сумерках — и филин (Bubo bubo). Можно думать, что именно поэтому тетеревиные токовища обычно располагаются на безлесных пространствах с большой площадью обзора.

Для некоторых видов лягушек (остромордой Rana terrestris, озерной R. ridibunda, зеленой R. esculenta и др.) часто можно наблюдать брачные скопления во временных водоемах, которые «хоровым» пением ориентируют движение к этим водоемам и самцов и самок, пробуждающихся весной после зимнего анабиоза. Видимо, такие брачные скопления и их звуковая сигнализация и у амфибий и у птнц-полигамов являются определенными ориентирами для этих животных.

У большинства млекопитающих основпым каналом брачной сигнализации является хеморецепция [Корытин, 1978]. Самцы узнают о готовности самок к размножению по издаваемым ими специфическим запахам. Конечно, у них большое зпачение имеют и звуковая сигнализация, и оптический канал, и осязание, широко дополняющие химическую сигнализацию. Хорошо известны ритуальные драки у самцов оленей и лосей, подбирающих себе гаремные стада. Известны ритуалы, сопутствующие образованию гаремов у таких ластоногих, как морские котики (Callorhinus ursinus) и сивучи (Eumetopias jubatus) (рис. 8). Они описапы рядом авторов, и прежде всего С. В. Мараковым [1964, 1970, 1974]. Брачные ритуалы включают и различные особенности совокупления, характерные для различных таксонов животных.