- ДИНАМИКА ЭЛЕМЕНТОВ В ОПАДЕ ПРИ РАЗЛОЖЕНИИ ЕГО РАЗЛИЧНЫМИ ГРУППАМИ САПРОТРОФОВ

Количество зольных элементов в разлагающемся опаде является величиной балансовой, так как, с одной стороны, зольные элементы вымываются из опада дождевыми и талыми водами, выносятся в подлежащие слои почвы почвенными животными, с другой,— химические элементы приносятся на поверхность опада с дождевыми и талыми водами, пылью, экскрементами листогрызущих и почвенных животных.

Лабораторные исследования вымывания различных элементов из разлагающихся листьев разных пород начаты в России еще С. П. Кравковым [1911]. Он отметил следующие закономерности: 1) быстро вымываются щелочноземельные основания, часто нацело уже на первых стадиях разложения, но по мере разложения они снова закрепляются на разлагающихся остатках; 2) в больших количествах переходят в раствор полуторные окислы и Na20. Что касается Р205 (и отчасти К20), то если на первых стадиях разложения они вымываются в больших количествах, то Затем идет замедление этого процесса. Такая картина наблюдается в том случае, если элементы остаются в разлагающемся материале. Но если они удаляются и выходят из сферы взаимоотношения друг друга, то обедненная основаниями разлагающаяся масса начинает накапливать в себе в больших количествах продукты кислотного характера, происходит торможение разложения и замедление выщелачивания минеральных сое-

диценип. При повышении температуры вымывание всех зольных элементов увеличивалось, за исключением фосфора. Большое влияние на вымывание оказывают процессы замораживания — размораживания.

Опыты в естественных условиях с использованием лизиметров или при. изоляции растительного опада показали, что среди элементов в наибольшей степени вымывается калий — до 80—90% в первый год разложения, затем магний — 30—60% и затем кальций — 14—44% [Степанов, 1940; Зражевский, 1957; Коковина, 1967].

Увеличение абсолютного количества кальция и некото- ных других элементов в опаде замечено также я при разложении листьев березы*[Слобода, 1976]. Увеличение массы золы и отдельных элементов и указывает на то/что получаемая разность между массой элемента в исходном опаде и после разложения является величиной балансовой.

Использование радиоизотопов позволило исследовать некоторые факторы, влияющие на иммобилизацию элементов в подстилке. Изотопы хороши тем, что они не поступают в опад с атмосферными осадками в массе, сравнимой с таковой в опаде, и следовательно величина их концентрации в рпа-„ де не зависит от внешнего приноса (концентрацию радионуклида в опаде можно сделать как угодно высокой по сравнению с концентрацией глобальных выпадений радионуклида).

Уже первые.работы с исключением животных из процесса разложения (нафталином или использованием метода

подстилочных капроновых мешков с ячеей разного размера) выявили относительное закрепление радиоизотопов (цезия-137) в опаде по сравнению с контрольным вариантом.

Изучение в лабораторных условиях факторов, влияющих на вымывание элементов в растительном опаде (температура, влажность, животные, микрофлора), выявило существенное значение животных лак факторов вымывания элементов [Witkamp, Frank, 1970]. Животные не только разрушают и измельчают опад, но и используют в пищу микрофлору, снижая тем самым возможность включения элементов в микробную массу, а следовательно предотвращая иммобилизацию. В природных условиях это хорошо продемонстрировано нами, например, при разложении дубового опада [Покаржевский, 1979] и степного войлока.

В табл. 45 по данным наших опытов приведены концентрации зольных элементов в растительных остатках при их разложении с изоляцией опада от воздействия различных групп сапрофцльного комплекса.

Таблица 45 Концентрация зольных элементов в растительном опаде (в мг/г суХого веса), подвергшемся рааложению при воздействии фауны и без нее

тительного материала, во-вторых, как указывалось выше, с колебаниями концентрации элементов в опаде в течение летнего сезона (рис. 43, 14).

Если сравнить свежий опад дуба с опадом, пролежавшим под снегом зиму, то в нем достоверно снижается лишь концентрация калия, но в течение лета она во многих случаях вновь несколько повышается. Влияние почвенных животных в разной степени сказывается на содержании зольных элементов в различных видах опада, но в присутствии животных содержание элементов выше, чем в их отсутствие, хотя различия в некоторых случаях несущественны.

При разложении мертвых членистоногих увеличивается в материале концентрация только кальция, тогда как концентрация калия, фосфора и магния резко падает [Sead- stedt, Tate, 1981].

В некоторых работах [Чернова и др., 1971, 1972] показано, что дождевые черви [Nicordrilus caliginosus] вызывают снижение концентрации калия и фосфора в полуразложив- шемся навозе на поверхности почвы, тогда как в контроле (без червей) отмечена стадия начального накопления этих элементов в навозе. В растительных остатках концентрация калия резко снижается уже в первые 10 дней разложения и это снижение не связано с деятельностью животного населения почвы. Концентрация фосфора по мере разложения растительных остатков заметно колеблется, причем отмечена отрицательная корреляция между колебаниями концентрации фосфора и численности микроартропод, заселяющих растительные остатки.              j

Динамика уровня иммобилизации фосфора в разлагающихся растительных остатках, по-видимому, в рассмотренном случае может бЧть связана с выеданием микрофлоры микроартроподами и следовательно с косвенным воздействием животных на круговорот элементов.

Концентрация азота растет по мере разложения, причем при воздействии животных в меньшей степени, чем без воздействия [Вососк, 1964].

В присутствии микроартропод наблюдалось увеличение концентрации кальция, магния и фосфора в разлагающемся листовом опаде дуба Cornus florida, тогда как в обработан-

ном нафталином оладе увеличивалась,лишь концентрация кальция и фосфора. При этом концентрация кальция в разложившемся опаде, обработанном нафталином, была заметно ниже, а фосфора заметно выше, чем в контроле [Seastedt, Crossley, 1980]. В этих опытах в отличие от наших использовались относительно низкие дозы нафталина (100 г/м2 против 300 г/м3 в наших опытах).

В экспериментальных условиях воздействие личинок — двукрылых сказывается на увеличении концентрации зольных элементов и азота в разлагающемся опаде [Karpachev- sky et al., 1968; Perel et al., 1971].

Увеличение концентрации химических элементов в листве в процессе разложения почвоведы связывают обычно с выщелачиванием , на первых стадиях разложения оргаїшче- ских кислот и их солей, сахаров, частично протеинов и аминокислот. С другой стороны, увеличению содержания элементов способствует минерализация органического вещества микроорганизмами и закрепление ими минеральных веществ в опаде, как это хорошо доказано Виткемпом [Wit- kamp, 1969а, Ь] при использовании радиоактивных изотопов. Концентрация 134Cs в микроорганизмах в 2,7—26,8 раз, а 60Со в 2,9—31,9 раз выше, чем в листьях, на которых они развиваются. Разрушение опада почвенными беспозвоночными приводит к увеличению поверхности разложения и, следовательно, к увеличению массы микроорганизмов на растительных остатках. Причем даже простое механическое разрушение опада в целом больше способствует закреплению элементов на опаде, чем их вымыванию, что обусловлено, по-видимому, развитием популяции микроорганизмов [Witkamp, 1969b]. Развитию популяции микроорганизмов благоприятствует также выделение животными экскрементов, богатых микрофлорой. Наконец, микроорганизмы, по- видимому, иммобилизуют доступные формы элементов, поступающих на поверхность опада с экскрементами животных. Эти факторы, вернее их суммарное действие, и обусловливает большую концентрацию элементов в опаде, разлагавшемся в присутствии почвенных животных. Однако различи ные элементы ведут себя по-разному в разлагающемся опа- де, что зависит также от действия и абиотических факторов. Калий в начальные стадии разложения легко вымывается из опада и лишь впоследствии в течение летнего сезона заметно влияние на его концентрацию биотических факторов. Динамика фосфора, по-видимому, тесно связана с развитием микрофлоры, животные переводят фосфор в легкорастворимые соединения. Динамика натрия связана с условиям ми приноса этого элемента с осадками (по нашим дайныад в течение относительно влажного лета 1974 г. натрий накапливался в растительном опаде, тогда как в засушливое лето 1975 г. с редкими, но сильными дождями натрий вымывался из растительного опада как степного, так и лесного).

Сказываются на увеличении концентрации элементов в опаде и условия опыта, о чем свидетельствуют следующие наши данные. Некоторое снижение концентрации изученных элементов наблюдается в лесном опаде в период отмирания листвы и листопада в октябре ,(по сравнению с сентябрем), но количество магния в контрольном варианте резко увеличивается. Это, вероятно, обусловлено резким увеличением концентрации магния в подкроновых осадках в период листопада и слабым выбыванием магния иэ опада. В варианте с нафталином различия в концентрации Аіагния в эти месяцы были несущественны. Возможно, это объяс5 няется плотным расположением листьев в варианте с нафталином, что не способствует удержанию осадков в опаде, тогда как в контроле опад лежал рыхло [Покаржевский, 197amp;].

В степи обогащение ветоши на участках, не засыпанных нафталином, может происходить за счет минеральных веществ, освобождающихся при разложении растительности, отрастающей в течение лета (на площадках, засыпанных нафталином, рост травянистой растительности угнетается). По расчетам Т. П. Коковиной [1965], в течение сезона на почву из разлагающегося опада текущего года поступает около 2,75 г кальция на 1 м2, или 40% от содержания его в ежегодном биологическом урожае.

В условиях засухи 1975 г., когда степная растительность была угнетена как на контрольной, так и на засыпанной нафталином площадке, эти различия, по-видимому, не сказывались на концентрации элементов в ветоши и поэтому разница между вариантами в 1975 г. была несущественной, в отличие от более влажного 1974 г. Разрушение степного опада почвенными беспозвоночными существенно не увеличивает поверхность разлагающихся остатков и, по-видимому, йе влияет на увеличение численности микрофлоры, так как степная ветошь сама состоит из мелких частиц с большой общей поверхностью, подверженной агентам разложения.

Концентрация азота, фосфора, калия, кальция,- магния падает при разложении древесины в ряду: живая древесина; мертвая, не заселенная животными; мертвая, заселенная животными. При этом соотношение концентраций элементов в грибах, разрушающих древесину, и древесине растет до момента, когда древесина разрушена на 40—50%, затем оно снижается [Swift, 1977].

Внешний принос существенно влияет на степень аккумуляции. элементов в опаде. Например, исследование разложс7 ния опада и динамики элементов в нем под воздействием эмиссий цинкоплавильного завода показало, что концентрация калия по мере разложения снижается, кальция, хрома, магния, никеля и фосфора меняется в малой степени, но цинка возрастает благодаря загрязнению в 100 раз, кадмия, железа, свинца, в зависимости от удаления от источника загрязнения — в 10—100 раз и меди — в 10 раз [Stro- jan, 1978].

Таким образом следует учитывать роль различных факторов в изменении концентраций элементов в разлагающемся опаде. В наших опытах то небольшое различие в вариантах, созданное условиями опыта, не является существенным при учете деятельности сапротрофных организмов разных групп.