ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЙ ТРАКТ

Медовый зобик. Он представляет собой эластичный тонкостенный резервуар, предназначенный для транспортировки и хранения индивидуальных запасов углеводного корма или воды. Масса содержимого медового зобика зависит от возраста пчел, их функционального состояния, запасов корма в гнезде и продуктивности кормового участка.

Возрастная изменчивость. У пчел, закончивших постэмбрио- нальное развитие, непосредственно после выхода из ячеек масса зобиков равняется в среднем 2,6 мг (лим.— 0,7—61,0; Cv=46%). Она зависит от количества жидкости, заполняющей зобик и расходуемой в первые часы имагинальной стадии. Если пчелы не имеют доступа к углеводному корму, то их зобики освобождаются от этой жидкости за 22=Ь К) ч. у погибших от голода пчел, не потреблявших корма после нычо.м иlt; ячеек, масса зобиков составляет 0,63 мг (лим.— 0,49—0,85; Cv=16%). В аналогичной ситуации у пчел старшей возрастной группы масса зобиков имеет практически такую же величину. Например, у 35-дневных пчел, погибших от голода, она равнялась 0,68 мг (лим.— 0,52—0,85; Cv=l8%).

В первые часы жизни пчелы, имея неограниченный доступ к углеводному корму, как правило, незначительно заполняют им зобики. Например, через 5—12 ч после выхода пчел из ячеек масса их зобиков равнялась 2,4 мг (CV=150%). Лишь у незначительной части этих пчел (6±2%) масса зобиков достигала 10—15 мг. Величина максимального их наполнения практически не изменилась к 2-дневному возрасту. Однако среднее значение возросло до 5,3 мг (Cv=64%). В дальнейшем масса зобиков (их наполнение) может существенно изменяться в зависимости от ситуации и функционального состояния пчел.

Влияш^вьшолняемой функции. Пчелы, находящиеся в г н е з д еТ^У-этих пчел зобики имеют обычно относительно небольшую массу, которая может отличаться в зависимости от локализации в гнезде. Наибольшую вероятность отличия имеют пчелы, находящиеся на сотах с расплодом и медом.

в период с низкой продуктивностью кормового участка, у первых в конце весны масса зобиков равнялась 1,6 мг (макс. -              7;

Cv=81%), в начале лета — 1,4 (макс.— 5; Cv=63%), в его второй половине — 2,5 (макс.— 10; Cv=79%) и и начале осени — 5,1 (макс.— 32; Cv=157%), а у вторых соответственно— 2,7 (макс.— 19; Cv = 86,gt;r)),              3,1 (макс. — .21;

Cv=131%), 6,3 (макс.— 25; Cv=85%) и 23,6 мг (макс. — 55; Cv=64%). Минимальные значения массы находились в пределах от 0,6 до 1,1 мг. Они существенно возрастали в периоды интенсивного пополнения пчелами запасов углеводного корма. Этому сопутствовало увеличение во всех зонах гнезда представительства пчел со средним и высоким наполнением зобиков.

Весенне-летние похолодания, приостанавливающие вылеты из гнезда, практически не влияют на изменение массы зобиков у пчел, которые локализуются преимущественно на сотах с расплодом. Например, у этих пчел перед похолоданием масса зобиков равнялась 1,6 мг (макс.— 6; Cv=82%), а через 6 суток нелетной погоды— 1,7 мг (макс.— 6; Cv=89%). За это же время у пчел, находившихся на кормовых сотах, масса зобиков уменьшилась с 2,8 мг (макс.— 20;Cv=79%) до 1,3 мг (макс.— 8; Cv=62%).

От начала к окончанию зимовки наполнение зобиков уменьшается. В частности, у пчел, зимовавших при 3=Ь1°С, в ноябре-декабре масса зобиков равнялась 8,4 мг (макс.— 38; Cv=112%), в ян варе-феврале — 3,3 (макс.— 37; CV=151%) и в марте — 2,4 мг (макс.— 29; Cv=49%). Это изменение коррелировало с наполнением ректумов. Коэффициент корреляции между массами зобиков и ректумов равнялся — 0,82+0,13.              _

Пчелы, вылетающие из гнезда. Количество углеводного корма в зобиках пчел зависит от мотивации их вылета. Большие запасы корма необходимы пчелам, переселяющимся в новое жилище. Он требуется для восполнения энергии на полет и используется на начальных стадиях освоения нового жилища. Поэтому -в реализации инстинкта размножения и переселения пчелиных семей важное значение имеет наполнение пчелами медовых зобиков.-К этому же их побуждает дым.

Относительно небольшое количество корма содержится в зобиках пчел, впервые вылетающих из гнезда после завершения

зимовки. Например, у пчел, находившихся в гнезде 4—6 месяцев, во время весеннего очистительного облета масса зобиков равнялась 1,4 мг (макс.— 6;              Cv=58%). Подобно этому

небольшие 'запасы корма содержатся в зобиках вылетающих пчел, занимающихся доставкой корма или воды. Вылет в поисках источников корма стимулирует пчел увеличивать наполнение зобиков, что четко прослеживается при понижении продуктивности кормового участка. Например, в то время, когда суточная доставка корма трехкратно превышала его потребление семьей, масса зобиков у вылетающих бчел составляла 2,0 мг (макс.— 16; Cv=l62%,). Она возросла до 5,3 мг (макс.—"31; Cv—\51%) с уменьшением доставки корма до уровня суточной потребности семьи.

Пчелы, во з‘в ращающйеся в гнездо. Значительное количество пчел на протяжении большей части летнего времени стремится пополнять кормовые запасы. При определенных условиях (высокая внешняя температура, низкое содержание воды в углеводном корме и др.) некоторое количество пчел занимается доставкой воды (пчелы-водоносы). У пчел, посещающих цветки, обильно выделяющие нектар, или кормушки с растворами углеводов, находящиеся на сравнительно небольшом расстоянии от ульев, при возвращении в них максимальная масса зобиков достигает 70-74 мг. У водоносов она обычно не превышает 58 мг.

Пчелы, изолированные от семьи. Изоляция пчел (содержание поодиночке или группами различной численности в садках) существенно модифицирует их поведение. Длительная изоляция может нарушать естественную динамику сезонных и возрастных изменений физиологического состояния пчел, что может влиять на наполнение их медовых зобиков.

Возрастная изменчивое ть наполнения зобиков. У пчел, содержащихся в садках с момента их выхода из ячеек при неограниченном доступе к раствору сахарозы, наполнение зобиков имеет тенденцию к увеличению в течение первых 2—4 суток. В дальнейшем с приближением к возрасту, в котором обычно совершается первый очистительный облет, происходит некоторое уменьшение массы зобиков. В частности, при потреблении 60%-й сахарозы (в садках содержалось по 200—400 пчел) через 21±3 ч имагинальной стадии масса зобиков равнялась 4,8 мг (лим.— 1,3—15,7; Cv=46%). Через 2 суток она достигла 12,6 мг (лим.— 1,5—20, 4;Cv=64%)gt; через

3. 19,1 мг (лим.— 9—47; Cv;=62%). В дальнейшем наполнение зобиков у большинства пчел уменьшалось/Лишь у небольшой их части в зобиках содержались относительно большие запасы углеводного корма. Его количество через 4 суток составляло

9. мг (лим. — 3—41; Cv=77%), через 6—11,9 (лим. — 0,8—39,0; Cv=60%) и через 9—9,3 мг (лим. — 0,6—36,1; Cv = 98%).

Пчелы, оказавшиеся в изоляции в среднем или старшем возрасте, получив доступ к корму, стремятся незамедлительно наполнить им зобики. Их наполнение уменьшается с увеличением продолжительности содержания в садках, что сопряжено с понижением жизнеспособности пчел. Перед гибелью масса содержимого зобиков у большинства пчел существенно уменьшается. Высокое наполнение зобиков у пчел, проживших в садках на протяжении большей части жизни, имеет очень низкую вероятность. В частности, у пчел летней генерации, содержавшихся в садках по 100—600 особей с 17± 5-дневного возраста, черіез 2-11 суток изоляции от семьи масса зобиков равнялась

7. мг (лим.— 7—71; Cv=39%), а через 30± 1 —12,9 мг (лим.— 0,8—57,3; Cv=89%).
   За это время погибало 73±11% пчел. У пчел, отобранных из улья во второй половине зимовки, после окончания наполнения^ зобиков медом или 60%-й сахарозой их масса равнялась 11,6 мг (лим.— 8—19; Cv=35%).

Влияние качества корма. Наполнение зобиков у пчел, содержащихся в садках и имеющих неограниченный доступ к растворам углеводов, зависит от их концентрации. С ее понижением наполнение зобиков уменьшается. Например, у разновозрастных пчел через 3± 1 сутки жизни в садках при потреблении меда масса зобиков составляла в среднем

4. мг. Она незначительно, отличалась у пчел, потреблявших 60%-ю сахарозу, равняясь в среднем 26,3 мг. При потреблении 20%-й сахарозы масса зобиков составляла в среднем 7,5 мг (рис. '2). *л ’

Независимо от возраста пчел концентрация углеводов оказывает сходное влияние на наполнение их зобиков. В частности, у 3,5±0,5-дневных пчел при потреблении 20%-й сахарозы масса зобиков равнялась в среднем 7,4 мг (лим.— 1,5—31,6; Cv= 78%), у 2б±8-дневных~—21,3 мг (лим.— 6—58; Cv= 54%). Потребление 60%-й сахарозы теми и другими пчелами влияло на увеличение наполнения зобиков соответственно в 2,2 и 2,1 раза (Р не ниже 0,99).

Средняя кишка. Возрастная изменчивость. У пчел летней генерации непосредственно после выхода дз ячеек масса средней кишки составляет в среднем 7,0 мг (лим.— 4,6—9,2; Cv=15%).

Рис. 2. Вероятность наполнения зобиков в зависимости от качества корма (в каждом садке находилось по 300±90 пчел в возрасте от 7 до 36 суток):

1— 20%-я сахароза; 2— 60%-я сахароза; 3— мед 67%-й концентрации.

В течение суток она уменьшается до 5,1 мг (лим.— 4,1—6,0; Cv=9%), если пчелы после окончания постэмбрионального развития не имеют доступа к корму, например, в случае изоляции. В естественных же условиях за 8,5=ЬЗ,5 ч свободного перемещения по сотам с кормом масса кишки возрастает до

5. мг (лим.— 8—20; Cv=13%).
   Следующее за этим искусственное ограничение кормления отражается . на уменьшении массы кишки. Но она изменяется намного меньше, чем в случае голодания непосредственно после выхода из ячеек. Например, у пчел, изолированных в 2,5± 0,5-дневном возрасте, через 16—29 ч (за это время они погибали от голода) масса средней кишки уменьшалась в среднем до 12,9 .мг (лим.— 8,9—14,1; Cv= 14%).

У пчел, потребляющих только углеводный корм (при содержании в садках), масса средней кишки возрастает в начале имагинальной стадии, а по мере старения уменьшается. При этом снижение концентрации углевода в растворе, потребляемом пчелами, отражается на увеличении наполнения средней кишки. Например, у пчел, масёа средней кишки которых после выхода из ячеек равнялась 7,6 мг (лим. 4,7—8,9; Cv= 10%), через сутки потребления 20%-й сахарозы возрастала до 9,5 мг (лим.— 7,8—9,7; Cv=15%). Через 2,5±0,5 суток масса кишки достигла

8. мг (лим.— 9,5—15,1; Cv=8%) и поддерживалась в ука-

занных пределах в последующие 4—5 суток. У пчел, потреблявших 60%-ю сахарозу, через сутки масса кишки составляла 8,0 мг (лим.— 7,2lt;—9,6;              Cv=9%)              и              практически не изменялась

в последующие 2—5 суток. В это время она равнялась в среднем

Содержание на углеводной диете пчел, проживших в гнезде до начала выполнения внегнездовых функций, влияет на уменьшение массы их средней кишки. Это изменение возрастает по мере старения пчел. Например, у пчел, изъятых из гнезда в возрасте 19+3 суток, через 5 дней жизни в садках при потреблении 60%-й сахарозы масса средней кишки уменьшилась на 18,5%, через 15 — на 28,7 и через 27 — на 35,2%. Сходное изменение массы средней кишки происходит в процессе старения пчел, находящихся в естественных условиях (в гнездах своих семей).

Сезонная изменчивость. Пчелы, выполняющие внутригнездовые функции. У пчел, обитающих в зонах с умеренным и холодным климатом, масса средней кишки достигает максимума в конце весны — начале лета и уменьшается до минимума во время зимовки. В течение года масса кишки изменяется примерно в 2,5 раза (рис. 1.) В весенне-летний период она немного отличается в зависимости от локализации пчел в гнезде:ша кормовых сотах обычно меньше, чем у расплода. Например, у среднеевропейских пчел, которые локализовались преимущественно у расплода, масса средней кишки в середине весны составляла 24,5 мг (лим.— 9—34;Cv=25%), в начале лета — 21,5 (лим.— 9—32;              Cv=21%),              в его. конце —

0. (лим.— 6—28; Cv=32%) и в начале осени — 16,5 мг (лим.— 9—25; Cv 41%). У пчел,, находившихся в указанное время на кормовых сотах, масса кишки равнялась соответственно

6. мг (лим.— 9—33; 'Cv=29%),              20,8 (лим;—7—29;,

Cv=35%), 14,8 (лим.—:' 10—23; Cv=27%) и 14,6 мг (лим.—

9. 24; Cv=30%).

Весенне-летние похолйдания, препятствующие вылету из гнезда, не оказывают существенного влияния на изменение массы средней кишки. Она также практически не изменяется в течение зимовки. Например, у пчел, зимовавших в помещении при 2+ 2° С, масса кишки в начале зимы равнялась 9,3 мг (лим.— 3—16; Cv=27%), в середине — 9,4 (лим.—5—18; Cv=33%) и в конце — 9,6 мг (лим.~— 5—26; Cv=37%).^ В пределах указанных диапазонов изменчивости массы средней кишки прослеживается ее зависимость от наполнения ректума. В частности, чем больше он заполнен водой и неперевариваемыми остатками, тем меньше у пчелы масса средней кишки. Коэффициент корреляции между массами того и другого участка пищеварительного тракта равнялся 0,43+0,13.

Сезонная . изменчивость массы средней кишки связана в основном с изменениями диеты и активности пчел. В весеннелетний пер’иод пчелы в большом количестве потребляют белковый корм, который необходим для продукции маточного молочка. Низкая активность и потребление преимущественно углеводного корма отражаются на уменьшении наполнения зимующими пчелами средней кишки. Некоторое ее увеличение к концу зимовки связано с тем, что к этому времени в гнезде появляется расплод, нуждающийся в маточном молочке. Однако перегрузка ректумов препятствует наполнению средней кишки. Ее масса достигает средних значений, характерных для весеннелетнего периода, лишь у незначительной части зимующих пчел.

Пчелы, выполняющие внегнездовые функции. Относительно небольшой массой средней кишки характеризуются пчелы, которые впервые после окончания зимовки вылетают из гнезда с целью дефекации (на «очистительный» облет). Например, у пчел,вылетавших из улья после 5-месячной зимовки, масса средней кишки равнялась 8,5 мг (лим.—

4. 20; Cv=33%). Она практически не изменялась после возвращения пчел в улей.

У пчел, занимающихся доставкой корма и воды, масса средней кишки чаще всего увеличивается от весны к лету. Это связано с увеличением среди летающих пчел представительства особей, совмещающих внутри- и внегнездовые функции. В частности, у пчел одних и тех же семей от середины весны к середине лета масса средней кишки возрастала с 7,9 (лим.— 3,8—14,0; Cv=29%) до 13,5 мг (лим.— 6^-27; Cv=39%). У пчел, покидавших жилище в связи с размножением или переселением, пчелиных семей, масса кишки равнялась 17,3 мг (лим.—

0. 26,2; Cv= 20%).

Ректум. Подобно массе зобиков, масса ректумов варьирует в широких пределах. Она может изменяться в несколько раз, приближаясь при наполнении к массе тела всей пчелы с пустым зобиком. Вместе с тем динамика массы зобиков и ректумов имеет существенные отличия. Первые могут наполняться быстро (в течение нескольких десятков секунд), вторые — медленно (от нескольких дней до месяцев), что зависит от возраста пчел, их физиологического состояния и экологической ситуации.

Возрастная изменчивость. Масса ректумов в первые 3—4 суток от начала имагинальной стадии обычно уменьшается, а затем возрастает. Ее увеличение прерывается в моменты дефекации. В периоды между дефекациями увеличение массы ректумов при прочих равных условиях зависит от содержания воды в углеводном корме. Например, у пчел, масса ректумов которых после выхода из ячеек составляла 28,8 мг (лим.— 15—44;Cv=21%),

при потреблении 20%-й сахарозы через 1 сутки она уменьшилась до 11,9 мг (лим.— 1,5—28,7; Cv=54%), через 3 суток — до

2. мг (лим.— 0,2—17,0; Cv=59%). В дальнейшем^происходи- ло увеличение массы ректумов: у 4-суточных она равнялась 19,1 мг (лим. 7—23jCv=31%), б-суточных— 22,3 (лим.— 16—37; Cv=38%) и 8-суточных — 26,4 мг (лим.— 17—39; Cv=32%). У пчел, потреблявших 60%-ю сахарозу, уменьшение массы ректумов завершилось в 4-суточном возрасте. У 1-суточных она равнялась 11,6 мг (лим.— 4—20; Cv=35%), 2-суточных — 9,5 (лим.— 6—14;              Cv=27%), 3-суточных —

7. (лим.— 5—ll;Cv=19%), 4-суточных — 8,4 (лим.— 4—12; Cv=23%), 5-суточных — 9,6 (лим.— 7—15; Cv=35%), 6-суточных^ 14,1 (лим.— 9—23; Cv=37'%) и 9-суточных —

7. мг (лим.— 9—33; Cv=34%).

От содержания воды в углеводном корме зависит также наполнение ректумов пчелами после того, как они совершат первый очистительный облет. Например, у пчел, помещенных в садки в 10i 2-дневном возрасте, масса ректумов равнялась

8. мг (лим.— 2—31; Cv=79%). У той их части, которая |потребляла. 20%-й раствор сахарозы, через 7 суток масса ?ректумов достигла 44,1 мг (лим.— 19—66; Cv=34%), через 113 (к этому времени их гибель превышала 50%) — 47,9 мг. (лим.

!—19—85;Cv=48%). У пчел, потреблявших 60%-ю сахарозу, масса ректумов через 7 суток равнялась 21,1 мг (лим.— 7—30; Cv=34%), через 13 — 26,6 (лим.— 17—38;Cv=25%) и через [29 (к этому времени гибель пчел превысила 50%) —40,0 мг (лим.— 25—70; Cv=31%). Динамика массы ректумов у пчел, потреблявших растворы сахарозы или глюкозы одинаковой і концентрации, не имела достоверных отличий. Следовательно, скорость наполнения ректумов возрастает с уменьшением концентрации углеводов в растворе,' потребляемом пчелами.

Сезонная изменчивость. Наполнение ректумов происходит в гнезде, а их освобождение — в полете. К исключениям относится дефекация пчел в гнезде или на стенках жилища, что [происходит в случае нарушения нормального функционирования [пищеварительного тракта под влиянием инвазии, инфекции или [недоброкачественности корма.

| Усредненное значение массы ректумов в годовом цикле жизни пчелиных семей достигает минимума в период максимальной летной активности пчел, что приходится чаще всего на середину лета (рис. 1.)-. В частности, у среднеевропейских пчел,, отобранных на сотах с расплодом в конце весны, масса ректумов составляла 18,1 мг (лим. 3,6—35,0; Cv=39%), в середине лета — 8,8 (лим.— 0,8—24,4;              CV=74%),              в его конце —

4. (лим.— 2,3—58,1; Cv=80%) и в начале осени— 14,9 мг

(лим.— 7,0—34,2; Cv=77%). У пчел, отобранных в то же самое время на кормовых сотах, масса ректумов не имела значимых отличий от указанных значений, равняясь соответственно 16,4 мг (лим.— 1,5—36,6; Cv=44%), 10,5 (лим.— 1,2—29,0; Cv=66%),

5. (лим.— 2,9—53,2; Cv=108%) и 13,6 мг (лим.— 4,5—34,3; Cv=63%). _              -*              ¦

В периоды похолоданий, приостанавливающих вылеты пчел из гнезда, масса их ректумов возрастает. Их изменение может (отличаться у пчел,"находящихся на сотах с расплодом и кормом. Например, под влиянием 6-дневной нелетной погоды масса ректумов у пчел, отобранных на сотах с расплодом, возросла в 1,37 (Р=0,9), а с кормом — в 1,74 раза (Р=0,95). У тех и других пчел диапазон изменчивости массы ректумов не имел отличий и находился в пределах от 4 до 59 мг.

Значительное увеличение массы ректумов происходит за время зимовки пчел (от последнего предзимнего до первого весеннего; вылета из гнезда). В частности, у пчел, зимовавших при 3± 1°С,

| масса ректумов в начале зимовки равнялась 12,4 мг (лим.— [5—43;Cv=55%), в середине—26,7 (лим.— 4—88;Cv=54%) [и в конце—36,4 мг (лим.— 4—73; Cv=39%). Уменьшение [максимального наполнения ректумов от середины к концу зимовки возможно в результате экскреции и/или понижения содержания воды.

Значительное уменьшение массы ректумов у большинства пчел перезимовавших семей происходит во время их первых массовых вылетов из гнезда. В частности, у пчел, вылетавших впервые после завершения зимовки в закрытом помещении, масса ректумов составляла 39,0 мг (лим.— 3—79;Cv=37%). После возвращения в улей она уменьшалась в среднем в 7,5 раза и составляла 5,2 мг (лим.— 0,9—14,9; Cv= 73%). Следовательно, у значительной части пчел в течение первого вылета происходит неполное освобождение ректумов.

У пчел, занимающихся доставкой корма или воды, ректумы і имеют сравнительно невысокое наполнение, которое несущественно изменяется в течение весенне-летнего сезона. Не имеют значимых отличий от них по анализируемому признаку пчелы, [входящие в состав переселяющихся семей. В частности, у пчел, [отловленных при возвращении в улей в середине весны, масса ректумов равнялась 6,7 мг (лим.— 2,3—25,6; Cv= 88%), в конце этого сезона—7,2 (лим.— 1,8—23,0; Cv=70%) и в середине лета — 6,2 мг (лим.— 0,8—21,3; Cv= 86%). У пчел, образующих роевую гроздь, масса ректумов составляла 7,5 мг (лим.— 2,3—16,2; Cv=43%).