СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРОИСХОЖДЕНИЙ ЛОЛОВЫХ КЛЕТОК В ОНТОГЕНЕЗЕ

При описании процессов эмбрионального развития можно говорить, конечно, о линии половых клеток, не вкладывая в это выражение метафизического содержания, ие противопоставляя «бессмертную половую плазму» «смертной соме».

У некоторых животных половой зачаток действительно образуется очень рано, но столь же рано обособляются и зачатки других органов и систем. На той же стадии развития аскариды, а именно на стадии 16.бластомеров (см. рис. 8,Д, Е, Ж), на которой обособляется подовой зачаток, не менее отчетливо и обособление зачатка энтодермы (средней кишки). Бластомеры mst и рот при дальнейшем развитии дают зачатки стомодеума, или эктодермальной глотки (st, от); т и р — первичные зачатки мезодермы; с дает эктодерму хвостовой части. Более того, на стадии 4 бластомеров (см. рис. 8,5, В, Г) судьба бластомеров А и В ясна: они дадут эктодерму зародыша, a EMSt явится родоначальником энтодермы, мезодермы и глотки.
Таким образом, нет оснований придавать какое-то особое значение понятию «зародышевый путь» в отличие от «пути на эктодерму», от «пути на сточодеум» или от «пути на глаз».
Столь ранних случаев обособления полового зачатка, какое наблюдается у аскариды, очень немного (Sagitta, циклоп, некоторые насекомые). У большинства животных (у всех позвоночных) половой зачаток развивается сравнительно поздно. Формирование половых клеток и половых желез — семенников у самцов и яичников у самок — является не более таинственным, чем любой другой органогенез.
Еще в XIX в. появились различные взгляды на вопрос о том, из каких клеток происходят половые клетки, являются ли они новыми и новыми поколениями исходных первичных половых клеток, которые обособляются на определенных этапах эмбрионального развития, или они могут развиваться из клеток каких-либо тканей половых желез.
Как уже говорилось, вопросы происхождения половых клеток у животных связаны с конкретными, неодинаковыми для разных животных вопросами развития половых желез — семенников и яичников. Зачаток половых желез у животных возникает по-разному. Во многих случаях он образуется вместе с перитонеальными стенками целомических мешков. У животных с ранним обособлением первичных половых клеток (оно происходит еще до возникновения мезодермы) перитонеальные клетки, покрывая слоем по-
ловые клетки, также принимают участие в развитии половой железы, являясь, в частности, источником образования фолликулярных клеток *.
Нет оснований думать, что вопрос о происхождении половых клеток может быть решен однозначно для всех организмов. В современной биологии имеются две точки зрения. Одни исследователи считают, что формирование половых клеток тождественно процессам дифференциации клеток в любых иных направлениях. Другие стоят на точке зрения непрерывности линии половых клеток, считая это особым процессом, не имеющим подобия с другими явлениями дифференциации. Считают даже, что «процесс зародышевого пути» — это не дифференциация, а сохранение первоначального генома клетки без какой-либо существенной активации его частей. Обратимся к фактам.
У губок нет непрерывности зародышевой плазмы: первичные половые клетки могут развиваться у них из амебоцитов или хоа- ноцитов. О. Тюзе (1962) утверждает, что половые клетки происходят у известковых и кремниевых губок или из хоаноцитов сформированной губки или из археоцитов (из амебоцитов с крупным ядром). Процессы оогенеза и сперматогенеза происходят у губок также, как и у других многоклеточных.
В отношении кишечнополостных также нет оснований говорить о «линии половых клеток». У гидр и других кишечнополостных нет постоянных семенников и яичников. Их половые клетки могут возникать из интерстициальных клеток, а также из зимогенных клеток гастродермиса (А. Вернет и др., 1966). Развившиеся (в экспериментальных условиях) из фрагмента гастродермиса целые гидры нормально почкуются; через 7 недель в популяциях подобных гидр появляются и особи с гонадами.
У полипа Clava squamata все половые клетки концентрируются в гонофорах. Если отрезать зону гонофора «с гроздьями» половых клеток под гипостомом, то при регенерации нового гипостома со щупальцами восстанавливается и весь половой аппарат за счет присутствующих в теле полипа интерстициальных клеток.
Л. М. Лосева (1970) доказала, что женские половые клетки у актинии Bunodactis stella образуются заново в каждый период половой активности непосредственно из эпителиальных клеток гастродермиса (септ). В оогенезе отсутствует стадия оогониальных делений. Зародыши и молодые животные не содержат клеток, которые можно было бы считать половыми. Созревание половых клеток происходит асинхронно; в одном мезентерии можно встретить ооциты, находящиеся на разных стадиях развития (рис. 10).
У некоторых червей возможна регенерация гонад из участков тела, в которых отсутствуют половые элементы. Это наблюдается
1 Современные данные о происхождении половых клеток см. в кн.: Айзенштадт Т. Б. Цитология оогенеза. М., 1984.

у планарий, а среди полихет — у серпу- лид; наблюдается это и у многих оли- гохет. Принципиальный интерес представляет то, что у этих животных половые клетки, обособляются иа ранних стадиях эмбрионального развития; можно говорить о «линии половых клеток», но соматические клетки способны восстанавливать половые элементы, которые, безусловно, утрачиваются в результате ампутации.
Д. Бьерн (1962) исследовал регенерацию гонад у немертины ruber. У животного отрезали передние фрагменты на уровне передней кишки (позади рта). На 7-й день после операции у регенерирующих фрагментов L. ruber появлялись оогонии и спермато- гонии. Источником их служат свободные клетки паренхимы.
У мшанок «обособление половых клеток» происходит на поздних стадиях развития. При бесполом размножении и регенерации из соматических клеток у них возникают половые клетки.
Членистоногие дают нам многочисленные и яркие примеры раннего обособления линии половых клеток.
В поверхностном слое цитоплазмы (периплазме), в области заднего полюса имеется морфологически отличимый участок — «оосомы». При делении ядер, перемещении их в периплазму и формировании бластодермы особая судьба выпадает на долю тех ядер, которые окажутся в оосоме. Окружающая их цитоплазма разрастается, затем отделяется от остальной части яйца, образуя полярные клетки. У Drosophila melanogaster образование полярных клеток происходит на этапе развития зародыша, когда он состоит уже из 256 клеток и более. В цитоплазме заднего полюса яйца имеются какие-то условия, способствующие формированию гоноцитов (т. е. первичных половых клеток).
Пока не установлены надежные признаки первичных половых клеток у рыб, их происхождение остается неясным. Большинство авторов в настоящее время считают, что в течение всей жизни рыбы в половой железе сохраняются потомки первичных половых клеток, являющихся основным источником новых генераций как оогоний, так и сперматогоний.
Невозможно сомневаться в наличии линии половых клеток

у всех позвоночных, однако споры по этому вопросу не прекращаются, к тому же эмбриология не располагает достаточными фактическими данными, например о рыбах.
Многие эмбриологи придерживаются «дуалистических» взглядов на развитие половых желез у позвоночных. Они считают, что соматические ткани яичника и семенника всегда мезодермального происхождения, а первичные половые клетки являются дериватами различных зародышевых листков и впоследствии мигрируют к зачатку половой железы (часто благодаря амебоидным движениям). Об этом имелись данные еще в 30-х годах.
У амфибий первичные половые клетки, окруженные мезенхимой, могут быть обнаружены в микроскопических участках над формирующейся брыжейкой, откуда они перемещаются в мезодер- мальный эпителий, участвующий в развитии половой железы.

У птиц и рептилий первичные половые клетки были найдены на ранних стадиях развития, перед началом сегментации мезодермы во внезародышевой желточной энтодерме. Клетки эпителиального типа обрастают здесь нераздробившуюся массу желтка. Они крупнее, чем обычные мезодермальные, содержат большое, более или менее вакуолизированное ядро, их протоплазма отличается от таковой окружающих клеток своим отношением к красителям, форма их близка к сферической. Сам по себе факт присутствия первичных половых клеток во внезародышевой желточной энтодерме еще не доказывает, что именно они или их потомки окажутся позднее составной частью функционирующей половой железы.
Считается, однако, доказанным, что «первичные половые клетки» мигрируют в мезенхиме и по кровеносным сосудам в область целомической мезодермы, где происходит закладка гонад. В. Дан- чакова в 1932 г. выжигала у куриного эмбриона зачатковый серп. В результате операции в закладке гонады развивающегося эмбриона пролиферация зачаткового эпителия не обнаруживалась. Располагаются ли «первичные половые клетки» в пределах зачаткового эпителия или во всей толще гонады? Гибнут ли вскоре все эти клетки, сыграв свою роль при формировании половой железы, или часть их становится родоначальником будущих половых клеток? Эти вопросы в достаточной степени еще не выяснены. Наиболее точными данными экспериментальная эмбриология располагает в отношении птиц и амфибий, и нет сомнений в том, что без мигрирующих в зачаток гонады «первичных половых клеток» яйца или спермин не формируются.
Несмотря на обилие исследований о развитии яичников и семенников у млекопитающих, вопрос о происхождении половых клеток у них далеко еще не ясен.
Согласно данным одних авторов с момента прекращения митотического размножения первичных половых клеток у плода новообразования яйцевых клеток не происходит. Другие исследователи утверждают, что оогенез продолжается в течение всего репродуктивного периода жизни самки. Подсчитано (Т. Бэкер, 1963), что число половых клеток у двухмесячного плода человека около 600 000. К пятому месяцу развития — 6 800 000. Позднее происходит "массовая дегенерация клеток, так что ко времени рождения остается около 1 млн. нормальных ооцитов. Из этого количества примерно 300 000 сохраняется к семилетнему возрасту ребенка.
Многие ученые уверены в том, что первичные половые клетки полностью или частично дегенерируют и происходит формирование половых клеток из клеток герминативного эпителия. Описано новообразование яйцевых клеток из герминативного эпителия в разные периоды жизни (после рождения) у мышей, крыс, морских свинок, кошки, собаки, обезьяны и человека. Некоторые исследователи уверены в том, будто все клетки герминативного эпителия являются потенциальными яйцеклетками.
Однако, по данным многих авторов, после закладки половых желез ооциты не могут образовываться из клеток герминативного эпителия, и абсолютно все ооциты происходят в результате размножения первичных половых клеток. Оогенез у млекопитающих, согласно мнению этих авторов, заканчивается на поздних стадиях развития зародыша или вскоре после рождения.
Исследования А. Г. Кнорре и А. Г. Семеновой-Тян-Шанской (1972, 1973 и др.) на позвоночных, зародышах человека позволили с полной уверенностью говорить о внегонадном возникновении первичных половых клеток у высших позвоночных, о миграции их в закладку гонады. Вследствие этого, по мнению авторов, в отношении позвоночных надо отбросить понятие «зачатковый эпителий» и отказаться от мысли, будто есть эпителий — источник образования половых клеток. Имеет место раннее «обособление» линии половых клеток. Можно говорить о специальном половом зачатке — гонобласте.
Действительно, существуют многочисленные данные о миграции первичных половых клеток, об активном движении гоноци- тов через массу мезенхимных клеток (движение амебоидного характера), а также достоверные данные о переносе половых клеток с кровотоком.
Местом первичной локализации гоноцитов эмбриона человека служит краниальная зона зародышевого щитка (А. Г. Семенова- Тян-Шанская, 1973). Первичные половые клетки на разных стадиях развития человека оказываются в разных частях зародыша — они попадают в мезодерму первичной полоски, оказываются в составе кровяных островков, желточных сосудах, впоследствии в выстилке задней кишки, эндотелиальной закладке сердца, и других образованиях.
В гонадах позвоночных гонии располагаются скоплениями — «гнездами». Позже вокруг каждой половой клетки за счет соматических элементов гонады формируется фолликул (от лат. folliculus — мешочек). Стенка фолликула состоит из фолликуляр- яого эпителия, прилегающего к поверхности половой клетки и со* единительно-тканной теки, в которой разветвляются кровеносные капилляры, питающие заключенную в фолликуле половую клетку, В оогенезе фолликул формируется по завершении гониальных делений и, как правило, содержит одну половую клетку — ооцит I порядка. В сперматогенезе формирование фолликула происходит задолго до завершения гониальных делений, продолжающихся внутри сформированного фолликула, благодаря чему семенной фолликул содержит большое количество мужских половых клеток. Кроме того, группы половых клеток внутри семенного фолликула могут быть заключены в сперматоцисты; стенка каждой сперма* тоцисты образована одной или несколькими фолликулярными клетками. Гомологом семенных фолликулов низших позвоночных у Amniota являются семенные канальцы. Находясь в контакте с половыми клетками, фолликулярный эпителий выполняет роль посредника в их взаимоотношениях с родительским организмом:

Рис. 11. Схема изменений трансформирующегося фолликулярного эпителия в
оогенезе пеляди Corregonus peled (по И. Д. Чииаревой, 1975):
А — период цитоплазматического роста ооцита; В — период трофоплазмэтического роста ооцита; В —в конце вителлогенеза; / — базальная мембрана, 2 — фолликулярная клетка, 3 — субфолликулярное пространство, 4 — отростки фолликулярных клеток, 5 — микроворсин- ки ооцита, 6 — zona radiata, 7 — поверхность ооцнта

регуляторных, трофических и иных. На определенных этапах га- метогенеза фолликулярный эпителий несет гормональную функ’ дню; в случае гибели половых клеток осуществляет их фагоцитоз; продуцирует вторичные яйцевые оболочки.
Особенно велика роль фолликулярного эпителия в оогенезе в связи со значительным ростом ооцита и формированием яйцевых -оболочек. В юных фолликулах фолликулярный эпителий состоит из одного слоя сильно уплощенных, функционально малоактивных клеток. На протяжении оогенеза фолликулярный эпителий позвоночных претерпевает значительные морфофизиологические превращения. Предложено различать четыре вида фолликулярных эпителиев у позвоночных (Н. С. Габаева, 1970)—однослойный статически плоский, в ходе оогенеза почти не изменяющийся (бесхвостые амфибии); трансформирующийся изоморфный, приобретающий в ходе оогенеза строение кубического, столбчатого или ложномногорядного (акулы, костистые рыбы, птицы); трансформирующийся анизоморфный, клетки которого в ходе оогенеза дифференцируются в двух направлениях—на собственно эпителиальные и железистые (скаты, чешуйчатые рептилии), и многослойный изоморфный — примером его служит фолликулярный эпителий плацентарных млекопитающих. Предполагается, что наиболее примитивным, исходным в эволюционных изменениях фолликулярного эпителия можно считать статически плоский, свойственный низшим вторичноротым. При овуляции стенка фолликула разрывается и яйцо освобождается в полость гонады либо в полость тела, откуда попадает в выводные пути половой системы. Иллюстрацией изменений транформирующегося фолликулярного эпителия может служить рис. 11,Б, В.

<< | >>

Источник: Токин Б. П.. Общая эмбриология: Учеб, для биол. спец, ун-тов.—4-е изд., перераб. и доп. 1987

Еще по теме СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРОИСХОЖДЕНИЙ ЛОЛОВЫХ КЛЕТОК В ОНТОГЕНЕЗЕ:

- Биология индивидуального развития - Для внеклассного чтения - История биологии - Книги по биологии - Научно-популярная биология - Теория эволюции - Физиология животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -