СПЕРМАТОГЕНЕЗ И ООГЕНЕЗ

Начало онтогенеза связывают с моментом образования зиготы, процессы же, предшествующие образованию зародыша — возникновение первично-половых клеток в организме, размножение и дифференцировка половых клеток — гаметогенез, а также оплодотворение,— объединяют понятием проэмбриональное развитие, или прогенез.

Гаметогенез — формирование яиц и сперматозоидов — изучается кроме эмбриологии в разных аспектах многими науками, в особенности цитологией и генетикой. Остановимся на некоторых вопросах гаметогенеза. Весь процесс развития половых клеток можно разделить на ряд периодов (рис. 12), характеристика которых будет дана позднее.
Схема строения семенника человека и млекопитающих дана на рис. 13,А. В многочисленных извитых трубочках (семенных ка-

га
г
нальцах) происходит развитие сперматозоидов. Стенки канальцев состоят из соединительно-тканной основы и слоя сертолиевых клеток с включенными в него половыми клетками на различных стадиях развития (рис. 13,5).
Исходные в формировании сперматозоидов клетки — сперма- тогонии имеют округлую форму, относительно большое ядро и не*

Рис. 13. Схема строения семенника и эпидидимиса человека (А) и участок стен» ки семенного канальца семенника человека (Б) (по И. Клермонту, 1955):

/ — головка эпидидимиса, 2 — tunica albuginea, 3 — перегородка, 4 — семенные канальцы. # —vas deferens, 6 — проток эпидидимиса, 7 — выносящие протоки, 8 — хвост эпидидимиса, 9— прямые канальцы, /0 — формирующийся сперматозоид, 11 — сперматнды, 12 — спермато« циты 1-го порядка, 13 — сперматогонии, 14— клетки Сертоли большое количество цитоплазмы. Следует серия митотических делений, в результате которых количество сперматогоний может стать очень большим. В семенниках многих животных имеется особая зона размножения.
Одна из характерных особенностей сперматогониальных делений — незавершение цитотомии. В результате потомки одного исходного гония образуют клон клеток, объединенных цитоплазматическими мостиками. Число гониальных делений специфично для вида, ио, как правило, большее, чем в оогенезе. Сперматогонии разных генераций отличаются морфологически — по величине и степени конденсации хроматина. В ходе гониальных делений меняются параметры клеточного цикла. Так, у мыши S-фаза митотического цикла удлиняется от 7 до 14,5 ч, а фаза g2 укорачивается с 14 до 4,5 ч.
Первый период сперматогенеза называется периодом размножения, когда сперматогонии митотически делятся.
Затем деление сперматогоний прекращается, они вступают во

второй период — фазу роста, во время которой в ядрах клеток осуществляется профаза мейоза.
Клетки, приступившие к росту, называются сперматоцитами 1-го порядка. Во многих семенниках этому соответствует особая зона роста.
Третий период развития мужских половых клеток называется периодом созревания, который заключается в двух последовательных делениях сперматоцитов 1-го порядка; в результате после 1-го деления образуются два сперматоцита 2-го порядка, а затем четыре сперматиды (см. рис. Л), отличающиеся от исходных клеток меньшими размер-ами, относительно большим количеством цитоплазмы, иным отношением к красителям, а главное — важными преобразованиями ядер, связанными с осуществлением мейоза. Таким образом, мейоз по времени совпадает с периодами роста и созревания в ходе гаме- тогенеза, о чем будет сказано в дальнейшем.
Последний, четвертый, период— период формирования спер- миев, или спёрмиогенез, представляет серию сложных преобразований, изображенных на рис. 14, 15. Основную массу головки спермия составляет ядро. Цитоплазма практически отсутствует. У ряда животных в переднем конце головки имеется «акросома» — важный аппарат для процесса оплодотворения, о чем будет сказано в гл. III. Акросома происходит путем преобразования аппарата Гольджи сперматид. Центросома сперматиды принимает участие в формировании среднего участка сперматозоида — промежуточного или соединительного отдела. В его составе располагаются клеточный центр и митохондрии. У млекопитающих между головкой и средней частью спермия имеется перехват — шейка, в котором локализован клеточный центр. Третий отдел спермия — жгутик, или хвост, в нем различают основную, или главную, часть и концевую часть, суженную в связи с тем, что не все фибриллы осевого комплекса доходят до конца хвоста спермия.

Спермин разных животных имеют неодинаково устроенную хвостовую часть (так называемые типичные спермин, см. рис. 6); в редких случаях сперматозоиды имеют не хвост, а другого типа двигательный аппарат — нетипичные спермин (рис. 16), или двигательный аппарат вообще отсутствует.
Представление о яичнике млекопитающих дает рис. 17. Это схема разреза через яичник женщины. Видны соединительно-тканная строма и разные стадии развития фолликулов с ооцитами. На поверхности яичника герминативный эпителий.
Как уже говорилось, Р. Грааф принимал за яйцо образование, впоследствии названное граафовым пузырьком. На самом же деле это многослойный фолликул с полостью (что придает ему вид пузырька), наполненной жидкостью и выстлан-

Рис. 17. Схема строения яичника женщины. Последовательные стадии созревания фолликулов (по Б. Пэттену, 1946):
/ —зачатковый эпителий, 2 — первичный фолликул, 3 — многослойный фолликул, 4 — образование полости граафова пузырькй, 5 — зрелый граафов пузырек, 6—атрезня фолликула, 7 — выход яйцевой клетки, 8 — желтое тело, 9 — сосуды

ной фолликулярным эпителием. Участок утолщенного фолликулярного эпителия, в котором расположено яйцо, называется яйценосным. бугорком. Во время овуляции целостность стенки фолликула нарушается, яйцо выходит в брюшную полость и, как правило, попадает в воронку яйцевода.
Процесс оогенеза у разных животных, очень своеобразный в деталях, вполне сопоставим с фазами сперматогенеза (см. рис. 12,Б). Во-первых, имеется период размножения мелких клеток с относительно крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы, называемых оогониями. У женщин и у всех самок млекопитающих этот период заканчивается еще у эмбриона, до рождения. У большинства других животных и низших позвоночных деления оогоний в яичнике продолжаются и у взрослых форм. Так образуется первая генерация ооцитов, большинство из которых пребывает в малоизмененном состоянии многие годы до половой зрелости, когда начинаются процессы роста ооцитов.
Период роста в оогенезе длительнее, чем в сперматогенезе, и подразделяется на несколько подпериодов или этапов. Вступление ооцита 1-го порядка в период роста совпадает с вступлением его в профазу мейоза. Процесс роста в оогенезе разделяют на периоды малого роста и большого роста. В период малого роста клетка вырастает незначительно, но в ее ядре в это время осуществляются важные превращения первых этапов профазы мейоза вплоть до диплотены. Период большого роста разделяют на период цитоплазматического роста, характеризуемый интенсивным ростом цитоплазмы и ядра, максимальным развитием хро-

Источником рРНК служат ядро ооцита и яд- ра трофоцитов (см. стрелки). Желточные белки секретируются вне гонады и поступают в ооцит из кровяного русла через межклеточные пространства фолнкулярного эпителия. Небольшая часть желтка синтезируется эндогенно самим ооцитом.
Ц — рибосомы, 2 — вителлогенин, 3 ~ кровеносный сосуд; 4 — фолликулярные клетки, 5 — трофоциты, 6 — эндоплазматический ретикулум, 7 — аппарат Гольджи, 8 — ядрышко, 9 — желток, 10 — кариосфера

мосом типа «ламповых ще- ток» и период трофоплазмати- ческого (или дейтоплазматического) роста, в конце которого в ооплазме.

осуществляется накопление желтка; интенсивность синтеза РНК в ядре в это время падает.
Одна из особенностей ооге- неза животных состоит в способности ооцитов в период большого роста накапливать значительные количества резервных веществ—РНП и желтка, необходимых для развития зародыша. Процесс накопления яйцеклеткой желтка называют вителлогенезом. Вителлогенез может осуществляться за счет синтеза желтка внутри ооцита (эндогенный желток), либо синтезироваться вне яичника (экзогенный желток) (рис. 18). Синтез эндогенного желтка происходит в эндоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи; накопление желтка у некоторых животных может идти и в митохондриях, которые при этом перерождаются

Рис. 19. Схема гормональной регуляции синтеза вителлогенина и его поглощения ооцятом (по Б. Фоле, Т. Ннколс, М. Редшоу, 1968)'

эндогенный желток, формируют гранулы смешанного желтка (см. рис. 18). Т. Б. Айзенштадт (1984) предполагает, что в филогенезе по мере обогащения яиц желтком и увеличения их объема уменьшалась роль эндогенного и увеличивалась роль экзогенного синтеза желтка. Объем зрелого яйца, как уже отмечалось, может возрастать в тысячи и десятки тысяч раз по сравнению с оого- ниями. По окончании роста может произойти оплодотворение, и то, что можно назвать (по аналогии с фазами сперматогенеза) периодом созревания, начинается только после проникновения в яйцо сперматозоида (например, у аскариды). У других живот- ных вхождение сперматозоида происходит после первого деления созревания (например, у ланцетника), и, наконец, у многих животных сперматозоид проникает в яйцо только после созревания яйца. Все указанные периоды оогенеза представляют совокупность сложных морфологических и биохимических преобразований клетки, ее цитоплазмы, ядра, органоидов клетки, мембран. Ооциты и их оболочки по сравнению с соматическими клетками представляют по-особому дифференцированные образования.
Созревание яйца — это прежде всего особого порядка преобразования в ядре. В связи с этим отметим своеобразие деления ооцита 1-го порядка: одна сестринская клетка (ооцит 2-го порядка) окажется почти такой же величины, как и ооцит 1-го порядка, а другая сестринская клетка благодаря совершенно необычному поведению цитоплазмы в телофазе деления окажется очень маленькой «почкой» в области будущего анимального полюса яйца. Это первое редукционное, или первое полярное тельце.

Рис. 20. Половые и вспомогательные клетки при разных типах оогенеза (схематизировано по Н. С. Габаевой, 1984):
А — диффузный солитарный ооге- нез — амебоидный ооцит губки Leucandra gossei. Диффузный аго- иадный алиментарный оогеиез; Б — примитивный яйцевой фолликул губкн Hippospongia communis; В — ооцнты и питающие клетки губкн Sycon raphanus; Г—яйцевая капсула трематоды Fasciola hepa- tica, локализованный алиментарный фолликулярный оогенез; Д — цепочка клеток — ооцит и трофоциты нз целома полнхеты Diopatra сир- геа; локализованный (внутригонад- ный) солитарный оогенез; Е—участок стенки яичника моллюска Sphaerium striatinum; Ж — поперечный срез яичника Parascaris equorum, локализованный алиментарный нутримеитарный оогеиез; 3 — поперечный срез яичника пиявки Glossiphonia complanata; И — участок стенки яичника многоножки Geophilus с фолликулами; К — фолликул нз яичника таракана Perlplaneta; Л — участок яичника млекопитающего, содержащий яйцевой фолликул; М — многослойный аинзоморфиый фолликулярный эпителий яичника чешуйчатых рептилий; Я — фолликул из яичника шелкопряда, ооцит с группой тро- фоцитов расположен внутри фолликула (пример фолликулярио-иут- римеитариого оогенеза): 1 — ооцит, 2 — фолликулярные клетки, 3 — фолликулярный эпителий, 4 — желточные клетки, 5 — питающие клетки, 6 — трофоциты, 7— яйцо, 5 — герминативный эпителий яичника, 9 — стенка яичника, 10 — строма яичника, 11 — рахис
Ооцит 2-го порядка в ходе деления «отпочковывает» второе редукционное тельце, или второе полярное тельце. Только в этом состоянии яйцо может считаться вполне зрелым.
При сравнении процессов сперматогенеза и оогенеза необходимо обратить внимание, во-первых, на то, что размножение спер- матогониев происходит дольше и интенсивнее, чем размножение оогониев; во-вторых, рост ооцитов у многих животных идет несоизмеримо длительнее, чем рост сперматоцитов. Каждый сперма- тоцит дает четыре сперматиды, формирующиеся в четыре зрелых сперматозоида, в то время как каждый ооцит дает только одно зрелое яйцо.
В заключение остановимся на некоторых вопросах эволюции гаметогенеза, разработанных Н. С. Габаевой. '
Исходным типом в эволюции гаметогенеза можно считать диффузный, солитарный (без участия вспомогательных клеток)
(рис. 20,Л), распространенный среди губок, кишечнополостных, некоторых нолихет, эхиурид. У некоторых многоклеточных диффузный гаметогенез осуществляется по алиментарному типу, т. е. с участием вспомогательных клеток, хотя и без гонад (некоторые губки, полихеты, рис. 20,Б,В,Д). У ряда низших первичноротых (некоторые кишечнополостные, приапулиды, некоторые черви и моллюски), хотя уже имеются простые мешковидные гонады, оогенез сохраняет черты солитарного типа, так как протекает в гонаде без участия вспомогательных клеток (рис. 20,Е,Ж). Следующий этап в эволюции гонад многоклеточных связан с возникновением в них вспомогательных элементов гаметогенеза, образующихся в большинстве случаев за счет соматических клеток гонад (фолликулярные эпителии при фолликулярном типе алиментарного гаметогенеза, рис. 20,И, К, Л, М) либо за счет некоторой части половых клеток («трофоциты» и др. — при нутри- ментарном типе алиментарного гаметогенеза, рис. 20,Г,3,Н).
В эволюции алиментарного оогенеза происходило усовершенствование трофических отношений женских половых клеток с организмом, обеспечивающих накопление яйцом резервных веществ. В эволюции алиментарного сперматогенеза происходила все большая изоляция развивающихся гоноцитов от внутренней среды организма. Особенно наглядно изолирующая роль фолликулярного эпителия в сперматогенезе может быть проиллюстрирована на примере сперматогенного эпителия млекопитающих. Клетки фолликулярного эпителия, выстилающие семенные канальцы, соединены межклеточными контактами такой структуры, что оказываются непроницаемыми для большинства веществ, находящихся в крови животного. Этот так называемый гематотестику- лярный барьер имеется в семенниках млекопитающих, а также некоторых рыб и насекомых.
В целом эволюция алиментарного гаметогенеза осуществлялась по пути все большей специализации и расширения функции вспомогательных структур, достигших наибольшего развития у насекомых среди первичноротых и у позвоночных среди вторичноротых животных. О значении фолликулярного эпителия в гаме- тогенезе можно судить по перечислению его основных функций: это изолирующая, барьерная роль, функция транспорта, а иногда и синтеза трофических веществ для гоноцитов; гормонально-регуляторная, связанная с синтезом гормонов и гормоноподобных веществ, регулирующих гаметогенез; способность к фагоцитозу погибающих половых клеток; опорно-механическая и морфогенетическая функции; в оогенезе функция выработки вещества вторичной оболочки яйца и др.
Таким образом, характеризуя взаимоотношения половых клеток с организмом в филогенезе, можно отметить две противоречивые, но взаимодополняющие тенденции — все большую изоляцию половых клеток от внутренней среды организма и, с другой
стороны, все большую зависимость развития половых клеток от вспомогательных элементов гаметогенеза'.

<< | >>

Источник: Токин Б. П.. Общая эмбриология: Учеб, для биол. спец, ун-тов.—4-е изд., перераб. и доп. 1987

Еще по теме СПЕРМАТОГЕНЕЗ И ООГЕНЕЗ:

- Биология индивидуального развития - Для внеклассного чтения - История биологии - Книги по биологии - Научно-популярная биология - Теория эволюции - Физиология животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -