ПРОБЛЕМЫ СОВРЕМЕННОЙ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ

  Описательный метод не позволяет вскрыть механизмы отдельных процессов, из которых складывается сложная картина эмбрионального развития. В связи с этим все большее значение приобретает экспериментальное направление в эмбриологии растений.

Известно, что у многих цветковых в естественных условиях могут образовываться кроме половых и неполовые зародыши— эмбриоиды. Вопрос о том, как происходит развитие эмбриоидов и сходно ли оно с развитием половых зародышей, особенно стал интересовать биологов в связи с работами Ф. Стюарда (1958) и Р. Г. Бутенко (1954—1984) и др., в которых показана возможность экспериментальной индукции образования эмбриоида из соматической клетки и получения из него целого растения. Это и последующие открытия (получение гаплоидного растения из пыльника, завязи, парасексуальная гибридизация) имеют общебиологическое значение для изучения вопросов дифференциации клеток, тканей и органов, а также морфогенеза.
Независимо от того, получает исследователь растение из соматической клетки или гаплоид из пыльцы, или отдаленный гибрид в результате слияния протопластов, он сталкивается с проблемой морфогенеза, прежде всего с такими вопросами: каковы морфогенетические потенции эмбриональных структур; каковы пути морфогенеза in vivo и in vitro.
Открытие описанных явлений вновь привлекло внимание к некоторым вопросам классической эмбриологии. До сих пор не
установлено, например, чем характеризуются инициальные клетки эмбриоидов, какие факторы индуцируют их развитие, чем отличаются половые зародыши и эмбриоиды, образованные in vivo и in vitro. До сих пор еще не удалось вырастить нормальное растение в условиях культуры из зиготы. Поэтому культивирование зиготы и зародыша на ранних стадиях эмбриогенеза остается одной из сложнейших и интереснейших проблем современной эмбриологии.
Среди модельных систем для изучения закономерностей морфогенеза особого внимания заслуживает пыльник, поскольку в нем находят отражение основные морфогенетические процессы растений в целом (например, чередование двух основных фаз в развитии — спорофита и гаметофита, сопровождающееся мейо- зом). Такие модели, как культура изолированных половых зародышей (эмбриокультура) и эмбриоидокультура, представляют интерес для изучения закономерностей дифференциации зародыша и явления апомиксиса. Пристального внимания для практических целей заслуживает разработка теоретических основ культивирования in vitro различных генеративных структур (завязи, семяпочки, нуцеллуса, интегументов, зародышевого мешка, эндосперма) .
Большой фактический материал, накопленный к настоящему времени в сравнительной эмбриологии, и экспериментальные данные позволяют сделать заключение о том, что в эмбриогенезе растений существуют критические периоды (Т. Б. Батыгина, В. Е. Васильева, 1976—1986), например стадия автономности (рис. 188). Изучение всех этапов эмбриогенеза и особенно стадии автономности является теоретической предпосылкой для прикладных исследований (сокращение периода покоя семян за счет получения проростков из незрелых зародышей, преодоление нескрещиваемости, установление оптимального срока сбора урожая и др.).

Каллус, полученный из недифференцированного на органы зародыша, а также из отдельных его органов и других генеративных структур, может быть использован как один из способов получения новых форм растений и как метод клонального микроразмножения.
Дальнейшее всестороннее изучение закономерностей дифференциации зародышей у различных растений и моделирование эмбриогенеза даст возможность управлять эмбриогенезом, что является одной из главнейших задач не только экспериментальной эмбриологии, но и биологии развития в целом.
* *
*
Филогения и взаимоотношения между отдельными группами растений — одна из сложнейших проблем ботаники. Эмбриология дает материал для развития и уточнения наших представлений о взаимоотношениях ряда порядков, семейств, родов и даже ви-




А— динамика роста зародыша (1), семяпочки (2), завязи (3) и содержания растворимых углеводов в зародыше in vivo (4)\ Б — динамика развития структур зародышевого мешка н семяпочки. Стрелкой указана стадия начала отложения крахмала в зародыше. Период формирования зародыша лотоса длится 30 дней с момента опыления: 1-й день — бластоме- ризация, 2-й день — заложение эмбриодермы, 3 — 4-й дни — инициация семядолей и точки роста, 5-й день — заложение примордия 1-го листа почечки зародыша, 8-й день — заложение примордия 2-го листа почечки, 10-й день — появление пластинки 1-го листа почечки, 11-й день — заложение примордия 3-го листа почечки, 30-й день — сформированная почечка зародыша с двумя зелеными листьями и прнмордием 3-го листа. Зона X — период становления автономности зародыша (7—11-й дни)

дов, положение которых в системе вызывало сомнение (П. Ма- гешвари, 1950; В. А. Поддубная-Арнольди, 1982, и др.). Эмбриологические признаки являются относительно консервативными по сравнению с морфологическими, комплекс которых характеризует определенным образом различные систематические таксоны покрытосеменных.
При обсуждении основных закономерностей эволюции применительно к растениям необходимо учитывать специфику их онтогенеза. В онтогенезе растений в сравнении с животными имеется ряд фундаментальных отличий, среди которых основные — неподвижный образ жизни, постоянство и сезонная цикличность процессов роста и развития и др. Из всего этого следует и большая эволюционная пластичность растений. В их эволюции одни способы эволюционных преобразований проявляются в очень слабой форме (например, явления рекапитуляции), другиераспространены широко (например, редукции и неотении) (А. Л. Тах- таджян, 1943—1984, Э. С. Терёхин, 1977, А. С. Смирнов, 1982). 

Еще по теме ПРОБЛЕМЫ СОВРЕМЕННОЙ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ:

1. Методы экспериментальной эмбриологии
2. Глава 14. АНАЛИТИЧЕСКАЯ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ
3. Проблемы современной биоастронавтики
4. Глава 15. ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ САЙГАКОВ В СОВРЕМЕННЫЙ ПЕРИОД ,
5. Глава I ГЛОБАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ СОВРЕМЕННОСТИИ РОЛЬ ПОЧВОВЕДЕНИЯ В ИХ РЕШЕНИИ
6. Токин Б. П.. Общая эмбриология: Учеб, для биол. спец, ун-тов.—4-е изд., перераб. и доп, 1987
7. Теория типов в эмбриологии
8. 8-11* Пример связи эмбриологии и палеонтологии
9. Развитие экспериментальной экологии
10. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ У БАБОЧЕК
11. 5-9* Экспериментальная эволюция у бактерий
12. 4.2. Экспериментальное изучение отбора
13. 5-12. Экспериментальная эволюция. Наследование приобретенных свойств
14. 5-9. Экспериментальная эволюция. Подходы иных биологов