АПОМИКСИС И ПОЛИЭМБРИОНИЯ

У многих цветковых растений наряду с половым и бесполым размножением существует апомик- сис. Одни исследователи приравнивают апомиксис к половому размножению, другие—к бесполому. Обнаружены различные типы апомиксиса: регулярный (постоянный и нерегулярный.

Его также делят на стимулятив-

ный (индуцированный), т. е. связанный с опылением, и автономный (независимый от опыления). У растений различают частичный апомиксис, когда у одного и того же таксона наряду с половым размножением встречается и апомиктичное (различные виды мятлика), и полный, когда вся система размножения исключительно апомиктична (ряд видов одуванчика). В настоящее время наиболее распространенной является классификация и терминология, предложенная В. А. Поддубной-Арнольди (1976). I. Партеногенез— образование зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки с редуцированным или нередуцированным числом хромосом. Сюда относятся гиногенез, андрогенез и партеногенез. II. Апогаметия — возникновение зародыша не из яйцеклетки, а из других клеток женского гаметофита, с редуцированным или нередуцированным числом хромосом. III. Апоспория — развитие гаметофита не из споры, а из диплоидной клетки спорофита. IV. Нуцеллярная эм- бриония— образование зародышей из клеток нуцеллуса семяпочки; различают индуцированную и автономную, неиндуцированную эмбрионию. V. Интееументальная эмбриония — образование зародыша из клеток покровов семяпочки; различают индуцированную и автономную интегументальную эмбрионию.
Несмотря на большое число имеющихся классификаций, к настоящему времени нет ни одной приемлемой классификации, которая в соответствии с биологической сущностью апомиксиса разграничила бы его формы. Понятие апомиксис трактуется неоднозначно. Мы полагаем, что нуцеллярная и интегументальная по- лиэмбриония может рассматриваться как один из способов вегетативного (бесполого) размножения, поскольку неполовые зародыши (эмбриоиды) [31] образуются не из гамет, как это происходит в случае партеногенеза, а из соматических клеток спорофита. В этом аспекте образование многих эмбриоидов на«пред- зародыше» у пеона также можно рассматривать как один из способов вегетативного размножения, поскольку они образуются из соматических клеток. Все эти явления в настоящее время нужно рассматривать в свете новых данных по получению целых растений in vitro из соматических клеток. Интересно отметить, что нуцеллярная и интегументальная эмбриония по своему происхождению очень сходна с явлением образования эмбриоидов из клеток эпидермиса стеблей, корней, гипокотиля и других структур (рис. 186), а также в некотором плане, с вивипарией (живорождением): возникновением луковичек в пазухах листьев вместо генеративных структур в соцветии или цветке.

Несмотря на общность происхождения этих явлений (из соматических клеток спорофита), пути морфогенеза воспроизведения растений раз-

личны (Т. Б. Батыгина и др., 1978): эмбриоидо- генез— в случае интегу- ментальной, нуцеллярной эмбрионии, а также образования эмбриоидов, например у Ranunculus, органогенез (гемморизоге- нез)—в случае вивипа- рии у Роа и Polygonum. Интересны работы по изучению ультраструктуры инициальных клеток ну- целлярных и интегумен- тальных эмбриоидов (рис. 187) (Т. Н. Наумова,
1983). В последнее время получило широкое распространение экспериментальное исследование апомиксиса. Существует много гипотез, пытающихся объяснить апомик- сис и его эволюционное значение. Наиболее убедительной, на наш взгляд, является точка зрения Д. Ф. Петрова (1964), полагающего, что широкое наследственное многообразие различных форм апомиксиса и способность их к сравнительно быстрой эволюции (тип адаптации) обусловлены сочетанием полового и апомиктич- ного способов размножения. Апомиктичный способ размножения является одним из лучших способов достижения гомозиготности, что обеспечивает высокую жизнеспособность потомства и практически исключает расщепление за счет образования клонов.
Полиэмбриония. Полиэмбриония — образование зародышей (эмбриоидов) из различных клеток зародышевого мешка, а также соматических клеток спорофита на разных стадиях его развития. Впервые она была обнаружена А. Левенгуком в 1719 г. в семени апельсина. Наиболее интересная и малоизученная форма поли- эмбрионии — монозиготическая, или расщепленная, полиэмбриония. К ней относится образование одного или более зародышей из зиготы, из различных клеток самого зародыша, которые могут возникать на разных стадиях его развития (например, орхидные). Дополнительные зародыши могут быть поли-, ди- и гаплоидными.

Полиэмбриония может быть постоянной, регулярной или случайной, нерегулярной. Образование многих зародышей на ранней стадии развития зародышевого мешка еще не говорит о том, что все они дадут нормальные зародыши в зрелом семени. Большей частью развивается один-два зародыша. М. С. Яковлев (1957) предложил классификацию полиэмбрионии, в основе которой был заложен генетический принцип, учитывая при этом предшествующую историю развития генеративных структур у высших растений.
К сожалению, в кратном очерке нет возможности сопоставить явления апомиксиса и полиэмбрионии у растений с явлениями соматического эмбриогенеза и полиэмбрионии у животных (см. гл. XVI).

<< | >>

Источник: Токин Б. П.. Общая эмбриология: Учеб, для биол. спец, ун-тов.—4-е изд., перераб. и доп. 1987

Еще по теме АПОМИКСИС И ПОЛИЭМБРИОНИЯ:

- Биология индивидуального развития - Для внеклассного чтения - История биологии - Книги по биологии - Научно-популярная биология - Теория эволюции - Физиология животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -