НЕЙРУЛЯЦИЯ. РАЗВИТИЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Следующая за гаструляцией стадия в развитии позвоночных — нейруляция. Зародыш на этой стадии называют нейрулой. Материал презумптивной нервной системы у позвоночных животных — это обширный пласт клеток, покрывающий хорду и сомиты.

По краям нервной пластинки образуются два нервных, или медуллярных, валйка — утолщения пластов клеток презумптивной нервной системы (рис. 73). Эти утолщения возникают сначала на переднем конце зародыша, а затем постепенно появляются в средней или задней частях его. Впоследствии валики становятся все более высокими, сближаются сначала в срединной части, а затем и в задней; наконец, смыкаются своими гребнями, образуя нервную, или медуллярную, трубку. Эта трубка, развивающаяся в спинной мозг, приблизительно одинакового диаметра на всем протяжении. Передний отдел нервной трубки образуется позднее, также путем смыкания валиков, которые, однако, здесь более высокие, поэтому головной отдел медуллярной трубки оказывается более расширенным. Из него развиваются передний и средний мозговые пузыри.
В передней части нервной трубки полость ее шире, чем в задней.
Позднее головной отдел медуллярной трубки превращается в головной мозг. Полость задней части нервной трубки превращается в канал спинного мозга.
Медуллярная трубка пол- рис 73 Нейрула амфибий:
НОСТЬЮ ОТЪеДИНЯеТСЯ ОТ покры- —вид с дорсальной поверхности; Б — попе- вающего ее будущего эпидер- речный разрез; /— нервный валик, 2 — нерв-
I/              .              г ная пластинка, 3 —хорда, 4 — эктодерма, 5 —
МИСа. Края эпидермиса соеди- мезодерма, 6—энтодерма
няются над нервной трубкой. Важно отметить, что часть клеток не включается ни в нервную трубку, ни в эпидермис. Они расположены в виде полоски по всей длине нервной трубки. Образуется нервный гребень, или ганглиозная пластинка. После того как нервная трубка отделяется от эпидермиса, эта полоска располагается между нервной трубкой и покрывающим ее эпителием, но впоследствии она разделяется на правую и левую половины, которые залегают дорсолатерально по отношению к нервной трубке. Передний участок презумптивного головного мозга довольно долго не закрывается. Отверстие на переднем конце нервной трубки называется нейропором (или невропором). Задний отдел нервной пластинки при замыкании в трубку прикрывает своим сводом бластопор. Он находится теперь на заднем конце дна медуллярной трубки и становится нервно-кишечным каналом. (У некоторых позвоночных, в частности у хвостатых амфибий, нервно-кишечный канал не возникает.) В области шеи и туловища нервная трубка дифференцируется в спинной мозг, а передняя часть нервной трубки превращается в головной мозг. Передний участок нервной пластинки у всех позвоночных и в особенности у человека значительно шире, и с самого начала формирования нервной трубки диаметр ее неодинаков в разных участках. Значительно более расширен передний, головной участок, и стенки трубки здесь толще, чем в задней части. Дорсальный и вентральный участки стенки медуллярной трубки более тонкие, чем разрастающиеся боковые участки. Канал нервной трубки превращается в центральный спинно-мозговой канал развившегося мозга.
В разных участках переднего отдела нервной трубки благодаря неравномерному росту очень рано становятся заметными в определенных участках утолщения, образуются карманоподобные выпячивания, особенно значительные в участках будущих мозговых полушарий.

Одновременно по той же причине снаружи рано образуются в определенных местах неглубокие сжатия нервной трубки и явственно обозначаются три мозговых пузыря: prosencephalon — передний, mesencephalon — средний и rombence- phalon — задний (рис. 74). Передний мозговой пузырь в дальнейшем подразделяется в свою очередь на telencephalon — зачаток большого мозга, иначе концевого, и diencephalon — зачаток промежуточного мозга. Mesencephalon, развиваясь и дифференцируясь, превращается в средний мозг. Rombencephalon при дальнейшем развитии подразделяется на metencerphalon — зачаток cerebellum (мозжечка и моста) и myelencephalon — зачаток продолговатого мозга (medulla oblongata, рис. 75).
Продолговатый мозг переходит в спинной. Верхняя стенка myelencephalon остается при дальнейшем развитии мозга тонкой, и в ней не образуются нервные клетки. Большая часть верхней стенки впоследствии врастает вместе с сосудистой оболочкой в


полость четвертого желудочка мозга (см. далее), образуя сосудистое сплетение четвертого желудочка (plexus chorioideus четвертого желудочка). Продолговатый мозг образуется в результате разрастания и развития боковых и нижних стенок myelen- cephalon. Так как при развитии продолговатого мозга у всех позвоночных на его поверхности образуются желобки (бороздки), то он разделяется на большое число сегментов — нейромеровgt;. Особенно отчетлива сегментация у зародышей рыб.
Она, однако, не связана с метамерным развитием черепных нервов, а носит временный характер, нот нее не сохраняется следа в дефинитном мозге.
Еще до возникновения отчетливого подразделения переднего мозгового пузыря на зачаток большого и промежуточного мозга на его боковых стенках выпячиваются глазные пузыри (см. рис.
74.5).
Дорсальная часть нервной трубки вытягива
ется сильнее, чем вентральная вследствие чего задний конец трубки выносится за бластопор. Затем происходит изгибание трубки на некотором расстоянии от бластопора. Вершина образующегося изгиба становится зачатком хвоста (рис. 76). Участок, лежащий между вершиной зачатка хвоста и бластопором, дифференцируется как мышцы хвостовой области.
У разных животных, в зависимости от степени сложности нервной системы, имеются значительные анатомические и гистологические особенности, а также особенности в топографии различных участков центральной нервной системы позвоночных.
У низших позвоночных, например у акуловых рыб, форма дефинитивного мозга мало отличается от мозга их зародышей. У высших позвоночных, в особенности у человека, развивающийся мозг ранних зародышей по своей морфологии мало отличается от мозга взрослых рыб или амфибий, но дефинитивный мозг, особенно по клеточной и тканевой структуре, резко отличается от мозга низших представителей позвоночных. Прогрессивная эволюция организмов не обязательно сопровождалась усложнением в устройстве всех органов. Так, в некотором отношении глаза у птиц или некоторых насекомых более совершенны, чем глаза млекопитающих. Что касается эволюции головного мозга, то у человека он достиг поразительного совершенства, и, грубо говоря, бывший и дальнейший большой прогресс в его структуре и функциях не коррелирован со сравнительно медленными и менее радикальными преобразованиями других органов, например кишечного тракта. 

Еще по теме НЕЙРУЛЯЦИЯ. РАЗВИТИЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ:

1. Центральная нервная система и кора больших полушарий
2. Токсины растений, действующие на центральную нервную и другие системы
3. РАСТЕНИЯ, ВЫЗЫВАЮЩИЕ ВОЗБУЖДЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
4. РАСТЕНИЯ, ВЫЗЫВАЮЩИЕ УГНЕТЕНИЕ И ПАРАЛИЧ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
5. растения, вызывающие возбуждение центральной нервной системы и одновременно действующие на сердце, пищеварительный тракт и почки
6. РАСТЕНИЯ, ВЫЗЫВАЮЩИЕ УГНЕТЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНОЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ И ОДНОВРЕМЕННО ДЕЙСТВУЮЩИЕ НА ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНЫЙ ТРАКТ N СсРДЕЧНО-СОСУДИСТУЕО СИСТЕМУ
7. ВЕЩЕСТВА, СТИМУЛИРУЮЩИЕ ЦЕНТРАЛЬНУЮ НЕРВНУЮ СИСТЕМУ (АНАЛЕПТИКИ)
8. Интоксикация препаратами, возбуждающими центральную нервную систему
9. Растительные токсины, возбуждающие центральную нервную систему
10. Растительные токсины, угнетающие центральную нервную систему
11. РАСТЕНИЯ С ПРЕИМУЩЕСТВЕННЫМ ДЕЙСТВИЕМ НА ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНЫЙ ТРАКТ И ОДНОВРЕМЕННО НА ЦЕНТРАЛЬНУЮ НЕРВНУЮ СИСТЕМУ
12. Нервная система
13.    Нервная система
14. СТРОЕНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
15. Физиология вегетативной нервной системы