МЕТАМОРФОЗ У НИЗШИХ позвоночных

  Личинки круглоротых, ганоидных, двоякодышащих и костистых рыб, а также амфибий в большей или меньшей степени отличаются от взрослых форм, и у них в ходе роста и развития происходят очень существенные преобразования.

Так, у ганоидных и двоякодышащих рыб образуется своеобразная личинка, характеризующаяся присутствием наружных жабр. У миноги освободившаяся от яйцевых оболочек маленькая личинка — пескоройка отличается от взрослого организма. Стомодеум у нее еще не сообщается с кишечной трубкой, и личинка до прорыва дна стомодеума в кишку питается за счет остатков желтка. К этому времени устанавливается нормальное жаберное дыхание: жаберные щели становятся сквозными отверстиями глотки (наружу), образуются жаберные складки на стенках мешковидного вздутия энтодермального участка жаберной щели (канала). Глаза у пескоройки маленькие, недораз-

витые, они скрыты под кожей. В течение личиночного состояния, продолжающегося 3—4 года, пескоройка сильно вырастает и в ее организации происходят и другие преобразования. Пронефрос сменяется мезонефросом. Первичная почка выполняет главную роль в функции выделения как личинок, так и взрослой миноги.
При метаморфозе зачаток щитовидной железы становится функционирующим органом с внутренней секрецией. Эта железа обособляется от кишечника, утрачивается сообщение с глоткой, продуцируемый ею гормон начинает попадать в кровь. Преобразуется передний отдел тела пескоройки: увеличиваются гл-аза, дифференцируется хрящевая ткань частей черепа, разрастается ротовая часть головы, внутри рта появляются новые кожные сосочки, превращающиеся в роговые зубы миноги. Одновременно разрастается гипофиз. Большие изменения происходят в переднем отделе кишечника, он принимает дефинитивное, очень характерное для миноги
I — А — головастик перед метаморфозом; Б— начальная фаза метаморфоза головастика (рост задних конечностей); В — прорезывание передних конечностей, уменьшение хвостового плавника; Г, Д — заключительные стадии метаморфоза, постепенное появление организации лягушки (по Е. Витчи, 1956);              // — А — личиночная стадия в завершенной форме;
Б — Г — постепенное исчезновение наружных жабр, изменение хвостового плавника (по Л. Галльену и М. Дюроше, 1957)

строение: образуются два лежащих друг над другом отдела — трубчатый пищевод и жаберный отдел, причем оба они открываются в ротовую полость. При метаморфозе сплошные спинной и брюшной плавники дифференцируются в спинной, хвостовой и брюшной. Желчный пузырь и его проток исчезают.
Очень тщательно изучен метаморфоз у амфибий — как протекание морфологических и физиологических преобразований, так и причины их. Процессы метаморфоза у разных групп амфибий имеют особенности, что отражает своебразия их онтогенеза, возникшие в эволюции. У личинок бесхвостых амфибий морфофизиологические перестройки при метаморфозе более интенсивные; они соответствуют глубоким изменениям в связи с переходом от водной жизни животного к наземной.
-При метаморфозе головастика в лягушку все системы органов подвергаются той или иной перестройке. Происходящие внешние изменения личинки общеизвестны (рис.

103). Длинные, разветвленные наружные жабры закрываются развивающимися жаберными крышками, они атрофируются, и головастик начинает дышать внутренними жабрами. Ко второй половине личиночной жизни уже функционируют легкие. После образования жаберной крышки у основания хвоста головастика появляются зачатки задних конечностей, а затем позади задней пары жаберных дуг возникают зачатки передних конечностей. До метаморфоза они остаются закрытыми жаберной крышкой.
При метаморфозе происходит развитие легких, а вместе с ними— легочных артерий и вен. Затем атрофируются внутренние жабры, исчезает жаберная крышка. Открываются и быстро развиваются передние конечности, ускоряется рост и задних конечностей. Вследствие изменения в притоке крови к разным частям тела, особенно вследствие усиленного роста задних конечностей (в связи с чем кровь в задней части тела направляется главным образом в бедренную аорту и по бедренным венам возвращается в нижнюю полую вену), происходит отмирание клеток хвостового плавника, хвостовых мышц и хорды, атрофия личиночного хвоста. При этом разыгрываются фагоцитарные и воспалительные процессы (см. гл. XV).
Большие преобразования совершаются в кишечнике, он укорачивается, происходят гистогенетические преобразования. Реконструируется голова, формируется среднее ухо, развиваются слезные железы век. Изменяется строение челюстей и черепа, отпадают клюв и роговые зубы, сильно вырастают глаза.
Скелет подвергается также большим, но более медленным пре-- образованиям — происходит окостенение хрящевых частей и образование накладных костей. Большие изменения наблюдаются в мочеполовом аппарате. Происходят структурные изменения кожи.
Среди хвостатых амфибий особый интерес представляет аксолотль, являющийся личиночной стадией амбистомы (мексиканской хвостатой амфибии). Аксолотль, сохраняя личиночную организацию, приобретает способность к размножению. Это явление получило название неотении.
У подвергающихся метаморфозу хвостатых амфибий перестройки тканей и органов менее резкие. Однако регрессивные явления имеют место. Так происходят атрофия наружных жабр, резорбция части хвостового плавника, изменения в головной области, особенно в висцеральном скелете, в структуре кожи.
Вопросы о механизмах регуляции процессов метаморфоза здесь не рассматриваются. Они крайне сложны и своеобразны у разных животных.
Путем многочисленных и разнообразных опытов доказано, что. метаморфоз амфибии связан с деятельностью щитовидной железы. Этот процесс возможен только при условии функциональной зрелости всей системы: гипоталамус — гипофиз — щитовидная железа.
В какой-то момент преметаморфоза (когда уровни тиреоидного и тиреотропного гормонов очень низкие) гипоталамус становится чувствительным к тиреоидному гормону и стимулирует освобождение тиреотропного гормона, который повышает уровень тиреоидного гормона, обеспечивая метаморфоз (М. С. Мицкевич, 1978).
Таким образом, метаморфоз всегда связан с изменениями в образе жизни животного и соответственно имеет приспособительное значение. В то же время в его осуществлении участвуют очень сложные внутренние механизмы.

 

Еще по теме МЕТАМОРФОЗ У НИЗШИХ позвоночных:

1. Системы низших растений
2. 8.5. Элементарное мышление человекообразных и низших обезьян
3. МЕТАМОРФОЗ
4. МЕТАМОРФОЗ, РЕДУКЦИЯ И НЕОТЕНИЯ И СИСТЕМЫ МОДУСОВ ЭВОЛЮЦИОННЫХ СТРУКТУРНЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ
5. ПОСЛЕСЕМЕННОЕ РАЗВИТИЕ И МЕТАМОРФОЗ У OROBAN С HE CREN AT А И CY NOMORIU M SONGARICUM
6. ПОСЛЕСЕМЕННОЕ РАЗВИТИЕ И МЕТАМОРФОЗ У THUNIA MARSCHALLIANA
7. Происхождение позвоночных
8. ПОСЛЕСЕМЕННОЕ РАЗВИТИЕ, МЕТАМОРФОЗ И ЭВОЛЮЦИЯ ПРОТОСОМЫ У CUSCUTA
9. ПОСЛЕСЕМЕННОЕ РАЗВИТИЕ И МЕТАМОРФОЗ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМ. PYROLACEAE
10. 13.5.7. Подтип Позвоночные Vertebrata
11. 7.5.4. Провизорные органы зародышей позвоночных
12. ОСЕВОЙ СКЕЛЕТ Позвоночный столб
13. Мышцы позвоночного столба
14. ПРАРОДИТЕЛИ ПОЗВОНОЧНЫХ?
15. Происхождение наземных позвоночных
16. 4.5.5. Орудийные действия у позвоночных, не относящихся к приматам
17. НАДКЛАСС ЧЕТВЕРОНОГИЕ (НАЗЕМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ) — TETRAPODA, SEU QUADRUPEDA
18. ПОДТИП 3. ПОЗВОНОЧНЫЕ, ИЛИ ЧЕРЕПНЫЕ — VERTEBRATA, SEU С RAN ЮТА