Происхождение позвоночных

Предки позвоночных животных, видимо, были близки к примитивным формам придонно-пелагических бесчерепных, еще не приобретшим атриальной полости. Предположительно это были небольших размеров водные животные, с типичными признаками хордовых, но еще не имевшие прочного внутреннего скелета и мощной мускулатуры.

Судя по палеонтологическим данным, в ордовике и в силурийском периоде придонные биоценозы морей и океанов были богаты разнообразными животными — червями, моллюсками, ракообразными и иглокожими. На дне, вероятно, были многочисленны низшие хордовые, в том числе и оболочники; здесь же жили и такие мощные хищники, как крупные головоногие моллюски и гигантские рако-скорпионы (достигали 3—5 м длины). Возможности возникновения новой крупной группы (подтипа позвоночных) в условиях таких насыщенных биоценозов с напряженным соперничеством кажется маловероятным.

Но слабый пресс хищников, относительное богатство пищи и меньшая острота конкуренции в пресноводных биоценозах создали возможности для проникновения каких-то представителей хордовых и их последовательного приспособления к новым условиям. Видимо, именно этим путем и произошло становление позвоночных, предки которых сначала проникли в эстуарии, затем перешли в низовья рек и стали подниматься вверх по течению, заселяя и озера. В таких местах и могли возникнуть характерные для позвоночных почки, способные, фильтруя, выводить из организма громадные количества воды, устраняя нарушение осмотического давления соков тела и предотвращая потерю дефицитных в новых условиях солей. Сезонные колебания содержания кислорода в пресных водоемах требовали совершенствования органов дыхания, эволюционным ответом на что, видимо, и было возникновение жабр. Необходимость преодоления силы течений способствовала совершенствованию подвижности: развивался более прочный, но сохранивший гибкость осевой скелет в виде позвоночника — опоры для возраставшей массы двигательной мускулатуры.

Таблица 3. Изменение скорости плавания рыб при возрастании абсолютных размеров тела

Первые позвоночные, относящиеся к бесчелюстным (Agnatha), видимо, обособились от предковых групп в опресненных эстуариях и устьях крупных рек. Это произошло в конце ордовика — начале силура. Они не имели челюстей и парных плавников, вели придонный образ жизни, питались детритом и, может быть, мелкими малоподвижными донными беспозвоночными. В дальнейшем эти животные приобрели прочный наружный панцирь, видимо, защищавший их от хищных скорпионоподобных пресноводных хищников — эврипетрид и одновременно способствовавший уменьшению проникновения прес

ной воды в организм.

Предполагают, что примитивное позвоночное (Protocraniota) — предок бесчелюстных и челюстноротых — обладал подобно бесчерепным (Acrania) сложно прободенной глоткой и был микрофагом-фильт- ратором. Ток воды через глотку, поддерживаемую нерасчлененными жаберными дугами, подобно сейчас живущей личинке миног — пескоройке, обеспечивался сокращением сжимавшей жаберную полость мускулатуры (выдох); вдох же происходил при эластическом расслаблении стенок (дуг); захват пищи при этом осуществлялся током слизи в начальной части глотки. На следующем этапе эволюции жаберные дуги приобрели членистое строение и появилась связанная с ними мускулатура, активно расширявшая жаберную полость. При этом с усилением тока воды крупные частицы пищи могли задерживаться передними дугами. Наконец, при становлении челюстноротых позвоночных нижняя (мандибулярная) часть одной из передних жаберных дуг (видимо, третьей) преобразовалась в нижнюю челюсть, а верхняя часть этой дуги (небно-квадратная) прикрепилась к осевому черепу, образовав хватательный орган — челюсти. Передние дуги превратились в губные хрящи (есть у хрящевых рыб), а задние сохранились как опора жаберного аппарата (Lessertiseur, Robine, 1970).

В верхнем силуре — нижнем девоне (примерно 370—380 млн.

Уже в среднем девоне (т. е. примерно около 320 млн. лет назад) от кистеперых рыб обособились земноводные (Amphibia). В каменноугольном периоде они были представлены несколькими разнообразными по величине, строению и облику группами, освоившими прибрежные зоны пресных водоемов, но затем многие из них исчезли; в триасовом периоде (примерно 170—180 млн. лет назад) вымерли крупные земноводные — стегоцефалы.

В середине каменноугольного периода (около 250—260 млн. лет назад) от земноводных обособились пресмыкающиеся (Reptilia). В течение всей мезозойской эры, на протяжении более 120 мли. лет, они господствовали на Земле, успешно освоив практически все сферы жизни, включая пресные и морские водоемы и воздух. Приспособившись жить в разнообразных местообитаниях, рептилии распались на 6—7 подклассов. Расцвет пресмыкающихся предопределил угасание древних земноводных. К концу мелового периода (около 60— 80 млн.

Лишь в конце мела начинается быстрое развитие птиц и млекопитающих и одновременно угасание рептилий. Этому способствовали глобальные изменения на Земле (горообразовательные процессы и усиление вулканической деятельности, повышение Континентальности климата во многих районах и т. п.; высказывались даже предположения о вли

янии космических факторов). Птицы (Aves) отделились от высоко организованных рептилий — каких-то архозавров, — видимо, в середине триаса, хотя самые древние и примитивные птицы сейчас известны лишь из отложений юрского периода (возраст около 135 млн. лет). В отложениях конца мелового периода уже обнаружены представители некоторых современных отрядов.

Млекопитающие (Mammalia) обособились от одной из самых древних по времени появления группы пресмыкающихся — звероподобных рептилий (подкласс Theromorpha, seu Synapsida); синапсиды, вероятно, возникли в середине каменноугольного периода, испытали широкую адаптивную радиацию в пермском периоде, а в конце триасового периода уже исчезли. Поэтому становление млекопитающих, вероятно, должно было произойти в начале триаса (по мнению некоторых палеонтологов, еще в конце перми). История мезозойских млекопитающих известна плохо. В середине мезозоя (триас—юра), очевидно, уже обособилось несколько групп, относительно скоро вымерших (но среди них были и однопроходные, дожившие до нашего времени). Сумчатые и плацентарные известны с юры, некоторые с мела. Широкая адаптивная радиация плацентарных млекопитающих и становление современных отрядов проходило уже в третичном периоде кайнозойской эры (примерно 60—40 млн. лет назад).

Образное представление о последовательной эволюции хордовых можно получить из такого сопоставления. Если за масштаб всей истории планеты Земля принять период в один земной год, то возникновение жизни придется на конец мая — начало июня, появление низших типов беспозвоночных — на конец июня — начало июля, а прочих типов беспозвоночных и наиболее примитивных хордовых — на конец сентября (кембрийский период палеозойской эры). В середине октября появляются первые позвоночные — примитивные бесчелюстные (конец ордовика — начало силура), а в конце октября (силур) от бесчелюстных обособляются первые челюстноротые — примитивные рыбы. В конце первой — начале второй декады ноября (средний девон) от кистеперых рыб отделяются первые земноводные; вероятно, в начале последней пятидневки ноября (в середине каменноугольного периода) появляются первые пресмыкающиеся, а с конца ноября — первых дней декабря (пермский период) начинается угасание земноводных и начало расцвета рептилий, продолжавшиеся до конца второй декады декабря (всю мезозойскую эру). В начале триасового периода (примерно 3—4 декабря нашей шкалы) от примитивных рептилий обособились древние млекопитающие, а в конце этого же периода (7—8 декабря) от прогрессивных рептилий — архозавров отделились древние птицы.

Однако лишь в конце второй декады декабря (конец мелового периода) начинается быстрое развитие птиц и млекопитающих и угасание многих групп мезозойских рептилий. Кайнозойская эра — период формирования современных групп высших позвоночных — начинается лишь примерно 23 декабря, а образование многих современных семейств — с 28 декабря (начало неогена). Начало плейстоценового (четвертичного) периода (при этом масштабе) приходится примерно на

6—8 часов вечера 31 декабря; это время появления первобытных (древних) видов людей и современных или близких к современным видам млекопитающих и птиц. Современный человек (Homo sapiens — человек разумный) появился примерно 100 тыс. лет назад, т. е. по нашей шкале времени лишь в последние 20—15 минут 31 декабря, а история человеческой культуры от древнего Египта до наших дней занимает только последние 3—5 минут года!

Хронология эволюции хордовых животных заставляет обратить внимание на неравномерность эволюционного процесса, в котором периоды энергичного формообразования сменялись временем относительно медленных и узких адаптивных преобразований. Такое закономерное чередование А. Н. Северцов предложил обозначить как смену периодов ароморфных эволюционных изменений, приводящих к морфофизиологическим преобразованиям, поднимающим жизнедеятельность организма на более высокую энергетическую ступень (возрастание энергии жизнедеятельности) — периодами идиоадаптаций или реализации приобретенных преимуществ путем увеличения численности, широкого расселения, приспособления к местным условиям и распадения на подчиненные группы (семейства, роды, виды). Г. Осборн последний процесс назвал адаптивной радиацией. Становление и эволюция хордовых представляет собой классический пример ароморфного пути — возникновение классов ¦— с последующим идиоадаптивным расцветом каждого из них, поочередно занимавшего господствующее положение в фауне отдельных периодов.

Следует обратить внимание еще на одну особенность эволюции хордовых. Формировавшийся путем ароморфозов новый класс, обычно на ранних стадиях своего развития, отделял ветви, занимавшие подчиненное положение, нередко оттесняемые в неблагоприятные биотопы. Вынужденные осваивать новые среды и приспосабливаться к чуждым условиям обитания, они эволюционировали медленно, но могли приобретать адаптации общего значения и после их становления и закрепления вытесняли своих предшественников. Как правило, этому предшествовало изменение земной ^поверхности (циклы горообразования), климата и растительного покрова.

Так, Agnatha и Gnathostomata формировались, видимо, в близкое время, но далее челюстноротые, приспособляясь к жизни в текучих водах, вытеснили бесчелюстных из большинства экологических ниш. То же произошло и в эволюции рыб: панцирные рыбы были вытеснены хрящевыми, а последние — костными рыбами. При появлении наземных позвоночных (амфибий) от древней их группы (ихтиостегов) рано отделилась ветвь, давшая позднее пресмыкающих, а на ранних этапах формирования последних отделилась группа зверозубых, давшая начало млекопитающим. Следует подчеркнуть, что становление нового класса хордовых всегда было связано с освоением новой «адаптивной зоны», новой среды обитания (Г. Симпсон). Так, позвоночными стали хордовые, ушедшие из моря в пресные воды; эволюция и смены классов рыб были связаны с последовательным проникновением в воды эстуарий и из низовий — в верховья рек. В еще большей степени это очевидно для надкласса четвероногих (наземных) позвоночных. Подроб

нее условия, факторы и пути эволюции рассматриваются при описании отдельных классов позвоночных.

При эволюции позвоночных животных прогрессивно развивалось не только строение (телесная организация), но на основе развития нервной системы и деятельности усложнялись отношения индивидов и возрастало значение популяционной организации. Усложнение средств связи, передающих сложную и емкую информацию по оптическим, акустическим, химическим и другим каналам, обеспечивает эффективное размножение, упорядочивает пространственное распределение животных, улучшает ориентацию в пространстве, усиливает воздействие на окружающую среду. Подвижные группировки (семьи, стада и стаи) расширяют возможности использования природных ресурсов и повышают шансы в борьбе за существование.