ПРОБЛЕМА ДЕТЕРМИНАЦИИ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ

Одни из важнейших понятий в эмбриологии — понятия дифференциации и детерминации, отражающие основные явления преемственности, последовательности процессов развития организма. В онтогенезе непрерывно происходят процессы дифференциации, т. е. появляются новые и новые различия между бластомерами, разными участками зародыша, клетками и тканями, возникают разные органы. По сравнению с исходной в развитии яйцевой клеткой организм кажется необычайно сложным. Дифференциация — это такое структурное, биохимическое или иное изменение развивающегося организма, при котором относительно однородное превращается во все более различное, касается ли это клеток (цитологическая дифференциация), тканей (гистологическая дифференциация) или органов и организма в целом, идет ли речь о морфологических или физиологических изменениях. Если стоять на позициях более широких определений сущности дифференциации, то нет оснований для сужения понятия дифференциации только до клеточного уровня. Дифференциация — это и возникновение новых ферментных систем, специфических белков, новых свойств отдельных локусов мембран, изменения различных физических параметров, появление новых структурных элементов и новых внутренних сред, разнообразных неклеточных структур. В понятие «дифференциация» должны быть включены субмикроскопические изменения в клетках, связанные с их поведением как интегральных частей тканей.
Вопрос о последовательности становления в онтогенезе различий, относящихся к субмолекулярному или надмолекулярному уровням, очень сложный и дискутируется разными школами современной эмбриологии. Успехи биохимии и морфологии индивидуального развития дают основание утверждать, что такие явления, как внешняя форма и симметрия какой-либо биологической дискретности (мембраны, митохондрии, клетки и т. п.), неотделимы от особенностей и типа связей составляющих их компонентов (молекул, молекулярных ассоциаций и т. п.); изменчивость тех и других тесно коррелирована. Можно говорить о различных проявлениях единого процесса дифференциации, затрагивающего многие структурные уровни зародыша — развивающейся целостной системы.
Основная задача описательной и экспериментальной эмбриологии и состоит в изучении преемственности процессов дифференциации. При выяснении причинного механизма тех или иных диф- ференцировок употребляется термин «детерминация». Многие эмбриологи удовлетворялись представлением о детерминации как о совокупности факторов, определяющих формообразовательные процессы. Понятие детерминации возникло не в связи с вейсма- новским понятием «детерминанты» (см. гл. II и XII), хотя некоторые авторы (В. Ру) детерминирующими факторами считали «наследственную субстанцию».
Взгляды некоторых современных авторов близки к этой мысли, поскольку под детерминацией понимают предопределенность и необратимость тех или иных процессов дифференциации. Используя вейсмановские идеи, такое представление о детерминации можно характеризовать утверждением: раз клетка имеет определенные детерминанты и она лишилась других, значит, судьба ее предопределена.
Многие ученые понимали под детерминацией ограничение или утрату тех или иных потенций, благодаря чему могут осуществляться остающиеся потенции, приобретается возможность само- дифференцировки. Если приобретается способность какой-либо части к самодифференцировке (даже и при изменении условий развития), то говорят, что эта часть детерминирована.
В связи с учениями о влиянии одних частей зародыша на другие и вместе с обнаружением явлений лабильной детерминации (о чем м,ы будем говорить впоследствии) в понятие детерминации разные исследователи стали вносить разное содержание в зависимости от того, как они интерпретируют факты о влиянии «частей» зародыша друг на друга.
Г. Шпеман (1936) считал, что какая-либо часть зародыша становится детерминированной с того момента, когда она может развиваться путем самодифференцировки.
В связи с обнаружением факта возможности передифференциро- вок и с наличием этапов в развитии зародыша и органов «нестойкого определения судьбы» многие исследователи предпочитали выбрасывать понятие «стойкости», «определенности судьбы» из содержания термина «детерминация». Так, Д. П. Филатов (1934) под детерминацией понимал такое воздействие одной части развивающегося организма на другие части, благодаря которому эти последние при наличии определенных условий проходят часть пути своего развития.

Близкое этому определение дал в 1959 г. Б. П. Токин, говоривший о детерминации как об установлении в ходе онтогенеза организма, развивающегося в данных конкретных условиях, таких взаимосвязей между частями зародыша, при которых клеточные комплексы проходят определенный путь развития.
Согласно определению Б. И. Балийского, данному в 1940 г., детерминация — это устойчивость начавшихся процессов дифферента



циации, их тенденция развиваться в раз намеченном направлении, несмотря на изменение условий.
Как увидим далее, это определение относится далеко не ко всем случаям детерминации и дифференциации, и следует предпочитать определения более общего характера. Мы убедимся в существовании многочисленных явлений, при которых развитие органов и целых организмов возможно путем утраты специфических структур тканей и клеток, и в том, что новым процессам дифференциации не предшествует то, что разные авторы называют детерминацией. Это тем более заставляет придерживаться более общего характера определения терминов «детерминация» и «дифференциация».
Г. П. Короткова (1979) подчеркнула, что появление различий — иечто всегда конкретное: это либо различия, видимые в микроскоп, либо выявляемые биохимическими или иными методиками, но они касаются не всех компонентов клетки, а определенных ее частей (ядра, ядрышка, митохондрий и т. п.). В любом организме или клетке существует большое число гомологичных единиц, подлежащих сравнению.
Надо рассматривать дифференциацию как процесс появления пространственных—временных различий в совокупности гомологичных «дискретных» единиц, входящих в состав одной и той же биологической системы. С точки зрения Г. П. Коротковой, понятие «дифференциация» должно отражать многообразие преобразований состояния дифференцированности разных типов гомологичных дискретных единиц. Нельзя понимдть осуществление этого процесса как однонаправленную линейную изменчивость состояния гетерогенности различных гомологичных компонентов клетки или организма только в сторону ее повышения или понижения. В онтогенетическом цикле имеет место непрерывный процесс сложных и множественных изменений и передифференцировки разных типов дискретных единиц (органоидов, клеток, тканей, органов, метамеров и др.). Мы не можем говорить об уровне или степени дифференциации клетки или организма вообще, а лишь применительно к строго определенным ее элементам, связям или показателям.
Такое представление о дифференциации предостерегает от излишне прямолинейных, небиологичных высказываний.
В XX в. выдающуюся роль в разработке проблемы детерминации и дифференциации сыграла школа немецкого ученого Г. Шпе- мана. Им обнаружено явление «организационных центров» у зародышей животных, осуществлен экспериментальный анализ развития нервной системы и органов чувств, разработаны новые микрохирургические методики, в особенности способы трансплантации частей одного зародыша другому, что связано со специальной техникой снятия оболочек яиц и приготовлением специальных сред. Говорят об аутотрансплантации (аутопластике) в случае пересадки частей на другие м,еста того же самого зародыша. Но на 'зародышевых стадиях развития относительно легко удаются и гомотрансплантации (т. е. пересадки от одного зародыша другому зародышу того же вида животного), и гетеротрансплантации (пересадки от одного вида другому в пределах одного рода), и даже пересадки частей эмбрионов более отдаленных видов — ксенопла- стика. Животное, от которого берется трансплантат, называется донором; животное, которому пересаживается трансплантат, называют хозяином или реципиентом. Разработка методик трансплантации дала возможность обнаружить многие важные явления.
Огромный фактический материал шпемановской школы и ряд идей сохранили свое значение до настоящего времени, хотя, естественно, прогресс эмбриологии, генетики и всей биологии заставил отказаться от его теории индивидуального развития, в чем мы убедимся в дальнейшем.
Большую роль в развитии представлений о дифференциации и детерминации сыграли работы многих исследователей — Д. П. Филатова, Т. А. Детлаф, П. П. Иванова, П. Г. Светлова, Г. А. Шмидта, К. Уоддингтона, Дж. Нидгемд, П. Вейса, Л. Барта, Ж- Рунстрёма, Т. Густафсона, Ж- Браше, Э. Вольфа, С. Герстадиуса, С. Тойвонена и многих других эмбриологов, генетиков, биохимиков. 

Еще по теме ПРОБЛЕМА ДЕТЕРМИНАЦИИ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ:

1. 8.3. ЦЕЛОСТНОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА 8.3.1. Детерминация
2. 15.4. ВНУТРИВИДОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА
3. Функциональная дифференциация организма
4. Дифференциация Человека разумного на расы
5. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ПОЛЕТА И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ИМАГО И ЛИЧИНОК
6. Адаптивность и стабильность проявления урожайных свойств гибридов кукурузы на фоне антропогенных факторов Дифференциация исходны
7. Нерешенные проблемы
8. 9-6. Проблема вымирания
9. Проблема вида
10. 2-10** Проблема вида
11. Проблема клеточного деления