БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ПРИ ГАСТРУЛЯЦИИ

  Биохимические процессы при гаструляции изучены, к сожалению, недостаточно и притом на ограниченном круге объектов. Сравнительного очерка биохимических явлений при гаструляции дать невозможно. К тому же биохимические данные приобретают ценность для эмбриологии только при условии, если удается установить их причинную связь с явлениями формообразования.

Таких , данных, однако, мало, к тому же они спорны (см. гл. XI).
Эмбрион в ходе гаструляции, как и до нее, не растет. Для происходящих при гаструляции процессов клеточного деления, перемещения пластов клеток н других явлений требуется затрата энергии. Она возникает при диссимиляции. Происходят процессы

распад^ запасных веществ эмбриона или же (например, у млеко* питающих) необходимая энергия получается в конечном счете от материнского организма. Период гаструляции — период бурных морфогенетических процессов, которые, конечно, сопровождаются и энергичным метаболизмом; при этом он приобретает существенные особенности по сравнению с предыдущими стадиями развития зародыша.
Потребление кислорода заметно возрастает на стадии гастру- лы. Так, по данным Б. Коэна, на стадии дробления за час яйцо лягушки поглощает 0,054 мл3 Ог на миллиграмм сухой массы, на стадиях средней и поздней гаструлы — соответственно 0,141 в 0,162 мл3.
Происходят и качественные изменения диссимиляторных процессов, однако эти изменения недостаточно изучены, а имеющиеся разрозненные данные пока трудно интерпретировать. У зародышей амфибий и морских ежей на стадии дробления, вероятно, не происходит распад белков. Очень заметно уменьшается в ходе дробления количество углеводов, в особенности гликогена. Экспериментально доказано (о чем говорилось ранее), что яйца амфибий, помещенные в атмосферу азота (в анаэробные условия) развиваются нормально; при этом происходит гликолиз, что очевидно из появления молочной кислоты. Кроме того, в аэробных условиях происходит также нормальное развитие; при этом на стадии гаструлы потребление кислорода увеличивается. Вероятно, у эмбрионов некоторых животных возможны компенсаторные изменения в метаболизме, при развитии эмбрионов в меняющихся условиях.
Как уже говорилось, по мнению А. С. Спирина и др. (1964), исследовавших биохимические процессы по ходу развития вьюна» на всех стадиях развития происходит синтез белка и рибонуклеиновых кислот. Однако до стадии поздней бластулы не происходит программирования рибосом новосинтезированной мРНК. Полири- босомные белок-синтезирующие структуры цитоплазмы до стадии поздней бластулы содержат относительно стабильную матричную РНК, синтезированную не ядрами зародыша, а материнским ядром в процессе оогенеза. По мнению авторов, перед гаструляцией наступает период, когда информосомы (комплексы мРНК с белком), синтезированные ядрами клеток зародыша, репрограмми- руют рибосомы. При этом возможен частичный или полный распад старой материнской мРНК.
Транскрипция генетической информации, необходимой для морфогенетических процессов на стадии гаструлы, у морской звезды Asterias forbeamp;i происходит между 6 и 11 ч после оплодотворения, т. е. в период от стадии бластулы до стадии выселения мезенхимных клеток. Гаструляция начинается через 18 ч с небольшими отклонениями в разных случаях.
Большое количество фактов говорит о том, что вместе с гаструляцией начинается и более энергичное образование белков.
В 50-е годы было распространено убеждение, что у зародышей до гаструляции вообще не происходит синтез белков, однако последующие многочисленные исследования этого не подтвердили. Важнейший источник для синтеза белков — желток. Новообразующи- еся белки отличаются качественно, что доказано в опытах на яйцах амфибий и морских ежей. Много интересных данных получено в работах эмбриологов стокгольмских школ. Т. Густафсон и М. Хьелт в 1951 г. изучали относительное количество 18 различных аминокислот в ходе развития морских ежей. Оказалось, что во время дробления до поздней бластулы соотношение кислот почти стабильно, а с начала гаструляции до формирования личинки количество одних кислот уменьшается, других — возрастает.
,Т. Густафсон и И. Хассельберг в 1951 г. нашли, что одна группа ферментов остается количественно неизменной во все время развития до плутеуса включительно, а количество, точнее активность, другой группы ферментов, не изменяясь во время дробления, возрастает с начала гаструляции (ферменты апираза, сукци- натдегидрогеназа, глутаминаза и др.).
Во время гаструляции осуществляется синтез новых белков. Какова их морфогенетическая функция и ферментативная роль, еще не ясно. Нет полной ясности и в некоторых чисто биохимических вопросах. Возникают ли новые белки или же происходит активация ферментов, сохранившихся со времени оогенеза? Однако в некоторых случаях удалось установить, что новые специфические белки, характерные для развития определенных тканей, синтезируются тогда, когда следует дифференциация тканей. Например, ферменты, необходимые для синтеза меланина (в клетках нервного гребня у амфибий), появляются в ходе нейруляции, когда очередные процессы развития полностью зависят от генной активности, от белков, возникающих под влиянием генома.
Иммунохимическими методами П. Перлман и Т. Густафсон в 1948 г. доказали изменение антигенной характеристики протоплазмы клеток во время гаструляции. Вновь образующиеся антигены (белки) вызывают появление новых антител.
Привлекает особое внимание эмбриологов факт наступающих цитохимических отличий клеток, сопровождающих переход от бластулы к гаструле, на что указывал П. П. Иванов (1945). Не меньшего внимания заслуживают факты химических различий клеток в разных участках гаструлы, повышение интенсивности метаболизма в районе спинной губы бластопора и другие явления. О них говорится в разных главах книги, в частности в гл. XI.
На основании молекулярно-биологических исследований можно сделать следующие главные выводы о проявлении генной активности в эмбриональном развитии амфибий.

Неэнергичный синтез иРНК происходит уже на стадиях дробления и медленно увеличивается до стадии средней бластулы. В жизни бластулы наступает момент, когда во всех клетках зародыша число генов, находящихся в состоянии активности, сильно возрастает, синтез иРНК увеличивается раз в 20. На стадии формирования поздней бластулы возрастает и синтез тРНК. Количество иРНК, оказывающейся на стадии средней гаструлы, остается приблизительно таким же и на протяжении нейруляции.
Синтез рибосомной РНК начинается во время гаструляции. Как уже говорилось, процессы развития до гаструляции, зависящие от рибосомной РНК, происходят только благодаря рибосомам, возникшим в оогенезе. Новая рибосомная РНК синтезируется в значительном количестве накануне вылупления зародыша. Как уже неоднократно говорилось, процессы развития до гаструляции не зависят от синтеза новой РНК, совершающегося в ядрах бластомеров.
У зародышей иглокожих иные сроки начала синтеза разных РНК. У некоторых видов синтез рибосомной РНК начинается еще до гаструляции, на стадии мезенхимной бластулы, а синтез тРНК — во время гаструляции. Выходит, что у амфибий —обратные соотношения: рибосомная РНК синтезируется во время гаструляции, а транспортная —уже на стадии бластулы (между средней и поздней бластулой). Молекулярные генетики отмечают и сходство зародышей амфибий и иглокожих: у тех и других синтез иРНК начинается еще во время дробления, а синтез рибосомной и транспортной РНК задерживается.
У рыб иРНК синтезируется только на стадии ранней бластулы. В яйцах млекопитающих синтез РНК, как и в яйцах амфибий, начинается во время дробления, даже на стадии двух бластомеров (у яиц мыши).
В табл. 4 на основании исследований многих авторов представлены данные о содержании РНК в яйцах животных и о начале синтеза РНК геномом зародыша.
В заключение следует еще раз остановиться на вопросах молекулярной биологии и генетики развития организма. На основании данных многих авторов можно подвести такой итог.
Генная активность проявляется уже тотчас после оплодотворения, но имеет место лишь незначительная транскрипция «информации». Обусловленная генной активностью продукция не вступает тотчас же в соответствующие биохимические и морфологические связи и используется впоследствии, на поздних стадиях развития.
Поведение бластомеров определяется «программой» синтезированных в оогенезе материнских матриц и процессами, происходящими при оплодотворении (формирование полисом и др.). В период бластулы в ядрах бластомеров синтезируются новые матрицы, с которыми связано дальнейшее развитие. Синтез белков в период бластуляции у многих животных определяется материнскими матрицами, но в это же время происходит ц образование

"Таблица 4. Первоначальное содержание РНК в яйцах различных животных и начало синтеза РНК геномом зародыша (по Э. Дэвидсону, 1969)

Животные	Содержание	Стадия, иа которой начинается синтез РНК
	РНК в яйце, ыкг[2]	рнбосомные РНК |	иРНК	тРНК
Вто ртн о ротые
Иглокожие (большинство родов)	0,002	Гаструла; у некоторых видов мезенхимная бластула	Раннее дробление	Гаструла
Асцидии (Ascl- ^dla)			Раннее дробление
Костистые рыбы (Misgurnus)	2,2	После гаст- рулядни	Бластула
Амфибии .(Xenopus)	4,0	Гаструла	Дробление	Средне поздняя бластула
Птицы (Callus)	-Ч-20002	Дробление	—	—
Млекопитающие .-(Mus)	0,0016-0,0020	4—8-клеточ- ная стадия	Раннее дробление или перед первым дроблением
.Первично ротые
Нематоды -(Ascaris)	0.0С0С60	До слияния пронуклеусов	Перед первым дроблением	—
Моллюски (Ну anas sa)	0,004	До постгаст- руляцнонного периода, вероятно, уже на стадии 16 клеток	До постгаст- руляцнонного периода, вероятно, уже на стадии дробления
Насекомые -.(Oncopeltus)	0,31	Г аструла	Перед началом гаструляциг

1 Более трети общего количества РНК, экстрагированной из яйца, имеет молекулярную -массу, характерную для молекул рибосомной РНК.
а Содержание РНК во всем яйце (в белке н желтке). До сих пор невозможно установить, какая часть этой РНК используется зародышем.

.новых иРНК, без которых не смогли бы состояться морфогенетические процессы на стадии гаструляции, они определяют особенности белкового синтеза. В свете многих исследований молекулярные биологи не сомневаются, что именно так происходит в ходе развития амфибий и иглокожих. У зародышей млекопитающих участие новых генных продуктов происходит раньше.
Сколь долго играют роль образованные в оогенезе материнские рибосомные и иРНК, неизвестно; предполагают, что они функционируют длительное время и после гаструляции.

Еще по теме БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ПРИ ГАСТРУЛЯЦИИ:

1. Биохимические процессы в почвах
2. Физиодого-биохимические основы продукционного процесса 3.1.1, Аист
3. 7.5.2. Гаструляция
4. ЛЕЧЕНИЕ ЖИВОТНЫХ ПРИ ОБЩЕМ ИНФЕКЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ ПОСЛЕ РОДОВ
5. ЛЕЧЕНИЕ ЖИВОТНЫХ ПРИ ОБЩЕМ ИНФЕКЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ ПОСЛЕ РОДОВ
6. ЭКСПЕРТИЗА ЖИВОТНЫХ ПРИ ОКАЗАНИИ АКУШЕРСКОЙ ПОМОЩИ ПРИ ПЕРИНАТАЛЬНОЙ ПАТОЛОГИИ И ГИНЕКОЛОГИЧЕСКИХ БОЛЕЗНЯХ
7. 9.8. БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ И ИХ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
8. 6.4.3.7. Биохимический метод
9.   3. БИОХИМИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ КРОВИ  
10. БИОХИМИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ СОЗРЕВАНИЯ ПЛОДОВ
11. РОЛЬ ПИТАНИЯ В БИОХИМИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ РАС ФИТОФТОРЫ КАРТОФЕЛЯ
12. БИОХИМИЧЕСКАЯ ПРИРОДА РАНЕВЫХ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ И ИХ РЕГУЛИРОВАНИЕ
13. БИОХИМИЧЕСКАЯ ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ЭВОЛЮЦИИ ПАРАЗИТИЗМА
14. Глава 9. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
15. ОПЫТ БИОХИМИЧЕСКОГО ОТБОРА КАПУСТЫ НА ПОВЫШЕНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ К BOTRYTIS CIУ ЕЛЕ А PERS.