ПРИЧИНЫ ГАСТРУЛЯЦИИ
деляминационной и инвагинадионной гаструл. Однако не исключено наличие и общих черт у кажущихся совершенно различных явлений.
Имеются исследования процессов гаструляции, осуществленные многими авторами. К сожалению, за единичными исключениями, все исследования проведены в основном на двух объектах — яйцах морских ежей и, в меньшей мере, на зародышах амфибий. Это означает, что экспериментальная эмбриология далеко не исчерпала разнообразие явлений гаструляции при разных ее типах и еще не в состоянии формулировать общие закономерности. По этой причине можно дать лишь иллюстрации подчас довольно противоречивых фактов и гипотез, касающихся гаструляции. Причиной гаструляции некоторые эмбриологи считают неравномерный рост в разных областях зародыша, точнее—неодинаковые темпы деления клеток в разных частях зародыша. В случае типичной эпиболической гаструлы, вероятно, следует принимать во внимание эту гипотезу, так как одной из причин обрастания анимальными бластомерами вегетативных несомненно является факт сильно замедленных темпов деления вегетативных бластомеров. Также и при анализе механизма смешанных типов гаст- руляции, например у амфибий, одним из факторов гаструляции является, вероятно, неравномерный «рост». Однако эта давняя в эмбриологии гипотеза совершенно бессильна объяснить многие явления. Например, может и не быть делений клеток, а процессы гаструляции происходят. Из-за этого не следует вообще отказываться от мысли о значении митотического градиента во время гаструляции, иллюстрацией чему служат наблюдения И. Агреля митотического градиента у зародыша морского ежа (Psammechi¦ nus miliaris) 8—22-часового возраста (подсчитывались митозы в эктодерме, первичной мезенхиме, энтодерме и во вторичной мезенхиме) .
У 10-часовых зародышей обнаружено уменьшение числа митозов по направлению от анимального полюса бластулы к вегетативному. Через новые 3 ч в экваториальной области зародыша митозов оказывается меньше, чем у полюсов. Это распределение сохраняется до конца гаструляции. Автор считает, что инвагинация (энтодермальное впячивание) связана с локальным усилением митотической активности в области бластопора. Образование же первичной и вторичной мезенхимы зависит не от размножения клеток, а от миграции их. Л. Румблер в 1902 г. предложил объяснить гаструляцик? чисто механическим путем: клетки впячивающейся части изменяют форму, становятся «клиновидными», обращенные в полость бластулы концы клетки становятся более широкими, а концы, обращенные к внешней среде, суживаются. Вследствие этого и в результате давлений клеток друг на друга происходит втягивание данного участка пласта клеток внутрь. Изменение формы клеток
обусловлено разницей в поверхностном натяжении с той и другой; стороны клеток.
Близкие к этому представлению мысли высказал в 1941 г. А. Р. Мур в связи с анализом формы клеток при нейруляции (рис. 66). Предполагают, что неодинаковая интенсивность поглощения воды различными клетками поздней бластулы может быть причиной морфогенетических движений. Наблюдения показывают, однако, что эти различия невелики. Предполагают, что во внутренней цитоплазме клеток формируются параллельно расположенные волоконца, в связи с чем: клетки удлиняются, а это имеет значение при впячивании энтодермы при гаструляции. Действительно, при гаструляции, например амфибий, инвагинирующие клетки оказываются длинными,, бутылкообразными (рис. 67). Однако неизвестно еще, почему клетки удлиняются и почему они принимают бутылковидную форму. Это явление, кажущееся причиной, нуждается в цитологическом и физико-химическом объяснении.
Интересную гипотезу предложил И. Гольтфретер в 1943— 1944 г. для объяснения причин «втягивания» клеток в районе дорсальной губы бластопора при гаструляции у амфибий. Согласно его наблюдениям у яиц амфибий, помимо студенистой и желточной оболочек, имеется еще тончайшая пленка, видимая в световой микроскоп, если на пленке адсорбируется краситель. Пленка эта — coat (от англ, coat,— одежда) покрывает клетки анимально* го полушария (рис. 67,Л, А). Таким образом, дистальные концы клеток как бы прикреплены к coat, а большая, проксимальная
Рис. 67. Представления Гольтфре- тера о coat (по И. Гольтфрете- ру, 1943):
А, Б — группы клеток из анимальнога полушария, одетые coat; В — разрез ранней гаструлы (видны бутылкообразные клетки); / — анимальный полюс, 2 — бластоцель, 3 — вентральная губа бластопора, 4 — желточная пробка, 5 — дорсальная губа бластопора gt;
часть клеток свободна от нее. В результате большой комплекс клеток как бы связан. Эластичная, растяжимая пленка — основная структура, соединяющая поверхностно лежащие клетки в единое целое и поддерживающая совокупность клеток, как «спаянную» массу.
При гаструляции отмечаются энергичные амебообразные движения клеток в области дорсальной губы бластопора, но изолированными эти движения быть не могут, так как дистальные концы всех клеток связаны с их общей «одеждой». Сила натяжения и сократимость пленки противодействуют амебоидному движению и зависящему от него впячиванию клеток. Если клетка не отделяется от coat, то она, вытягиваясь, превращается в бутылкообразную (рис. 67,В) и даже нитевидную. Пленка заставляет клетки вести коллективный образ жизни. Как слагаемое их совместных действий, при регулируемом влиянии coat происходит неизбежное впячивание групп клеток внутрь.
Логично предположение Гольтфретера и о том, что некоторые участки coat в ходе гаструляции окажутся внутри зародыша, coat будет препятствовать слипанию клеток и тем самым играть формообразовательную роль при развитии просвета кишечника, нервной трубки и почечных канальцев.
Агенты, уменьшающие силу натяжения поверхностной пленки или совершенно удаляющие ее (лишение Са, растворы с pH выше 9,6 или ниже 4,4 и др.), обусловливают экзогаструляцию. Так, по данным Гольтфретера, лимоннокислый натрий растворяет coat у амфибий, и происходит экзогаструляция.
Эти мысли очень подкупают своей ясностью. Однако Б. Балин- ский в 1961 г., изучая электронно-микроскопические снимки зародышей амфибий, не обнаружил ни coat, ни вообще каких-либо мембран, помимо известных оболочек яйца амфибий. Грустно отказываться от оригинальной гипотезы Гольтфретера. Может быть, в этом нет надобности, так как и Балинский утверждает, что дистальные концы клеток очень прочно соединены между собой благодаря каким-то «цементирующим» субстанциям, являющимся экскрецией самих клеток. Координирующим механизмом морфогенетических движений могут быть, вероятно, и другие клеточные структуры, например нитевидные отростки клеток. Таким образом, их поведение в районе дорсальной губы бластопора можно объяснить исходя из предположений Гольтфретера, но заменив слишком прямолинейные представления о coat как пленке и о механизме движения более физиологической теорией. Для анализа процессов гаструляции, как и других морфогенетических движений клеток и клеточных масс, следует все больше привлекать многочисленные цитологические данные о разных типах связей между клетками, обнаруживаемых химическими и электронно-микроскопическими исследованиями. Одним из инициаторов изучения взаимодействия между клетками является
английский исследователь М.
Характер сцепления между клетками, разная степень слипания, структура межклеточных пространств и другие факторы играют, по-видимому, огромную роль во всех явлениях формообразования, в том числе и в процессах гаструляции. Связи между клетками могут быть разнообразными: выросты мембран клеток, выпускание псевдоподий, ундулирующие мембраны (пластинчатые выросты, способные волнообразно колебаться) и т. п.
Между клетками даже таких плотных тканей, как эпителии, никогда не бывает полного контакта, всегда существует между их мембранами пространство (60 нм и более). Большие пространства между клетками (до долей мк) наблюдаются в мезенхимных тканях. Пространства между клетками — не пустота, они заполнены веществами — продуктами жизнедеятельности клеток. Старые представления о клетках как стабильных кирпичиках и тканях как стабильных сооружениях из иих следует целиком оставить. Клетки могут скользить своими поверхностями, они никогда не бывают в покое, если они живы, и стабильность сооружений — тканей и органов — объясняется не тем, что клетки находятся в мертвом, неподвижном состоянии, а иными надкле- точными закономерностями. В этом отношении возможна аналогия архитектоники живых существ с физическим состоянием твердых тел, «твердость» которых отнюдь не объясняется неподвижностью молекул. Последние находятся всегда в движении. Но архитектоника пластов клеток может сильно меняться при нормальных процессах формообразования, и клетки, освобожденные из общих связей, могут проявлять скрытые до того потенции. Одной из биологических особенностей клеток является их способность к амёбоидным движениям и фагоцитозу. Эти две черты — отражение древнейших свойств клеточных существ. Б. П. Токин в 1955 г. в связи с проблемой иммунитета зародышей предполагал, что следует придавать значение важному обстоятельству: потенциально всем жизнедеятельным клеткам любых тканей, принадлежащих организмам любой степени сложности, свойственны фагоцитарная способность и амебоидная подвижность (см. гл. XV). Эта способность находится под «арестом» интеграции тканей благодаря взаимным влияниям клеток и, вероятно, еще неизвестным факторам биологической и физико-химической природы. Взаимное влияние клеток имеется уже на самых ранних стадиях развития зародыша в эпителиального типа пластах, как и в любом скоплении клеток. В случае нарушения состояния интеграции и освобождения их от обычных корреляций клетки начинают проявлять способность к амебоидному движению и к фагоцитарным реакциям.
Впервые Гольтфретером показано, что если зародыши амфибий* на стадии бластулы, гаструлы или нейрулы дезинтегрировать (добиться химическими способами диссоциации зародыша на.отдель-* ные клетки и группы их), то проявляется фагоцитарная активность одиночных клеток.
Таким образом, способность клеток зародыша к амебоидной подвижности является прочно установленным экспериментами фактом. Это помогает объяснять поведение одиночных клеток и их групп, наблюдаемое в ходе гаструляции, происходящей по типу униполярной и мультиполярной иммиграции. Одним из моментов морфогенетических движений при гаструляции у морского ежа является активное перемещение клеток внутрь бластоцеля. Несомненно, и при смешанных типах гаструляции, например у амфибий, способность к амебоидным движениям клеток играет важную роль.
Несколько искусственно сближать явления фагоцитоза с процессами обволакивания анимальными бластомерами вегетативных, наблюдающихся при гаструляции, которая происходит по типу эпиболии, хотя не исключена возможность того, что эти процессы имеют общую морфофизиологическую основу в жизни клеток. В эмбриологической литературе не раз дискутировался вопрос — являются ли морфогенетические движения, наблюдаемые в ходе гаструляции, функцией зародыша в целом или к моменту перехода от бластулы к гаструле происходит уже такая дифферен- цировка частей зародыша, что эти части способны к автоматическим, не зависящим от целого преобразованиям. Однако столь резкое противопоставление целого его частям и соответственно противопоставление предполагаемых двух групп факторов может быть несколько метафизично и заслуживает внимания лишь в порядке рабочей гипотезы, дающей возможность экспериментировать для получения ориентировочных данных.
Эксперименты в таком направлении оказались очень полезными, так как результаты их хотя и не объясняют процессы гаструляции, но ставят ряд новых неожиданных проблем, что уже знаменует прогресс знаний. Если поместить зародыши амфибий в подщелоченную воду (pH 9,6 или 9,8), то они распадаются на не связанные между собой клетки. Масса диссоциированных таким образом клеток приготовлялась из эктодермы, энтодермы и мезодермы со стадии гаструлы, из эпидермиса и нервной пластинки со стадии нейрулы и т. п. Массы клеток смешивались в различных комбинациях и помещались в растворы с нормальным для них pH (8,0). Клетки начинали соединяться в агрегаты соответственно их свойствам (рис. 68). Эктодермальные клетки и клетки нервной пластинки со стадии нейрулы оказывались на поверхности комочков, а мезодермальные клетки и клетки энтодермы, находившиеся в общей массе с клетками эпидермиса, имели явную тенденцию расположиться внутри комочков. При комбинации диссоциированных клеток всех трех зародышевых пластов эктодермальные клетки концентрировались на поверхности и мезодермальные клетки оказывались между эктодермальными и энтодермальными клетками.
Рис. 68. Поведение агрегатов клеток диссоциированного зародыша амфибий (по Т. Тауну и И. Гольтфретеру, 1955).
Клетки: 1 — эктодермы, 2 — энтодермы, 3 — мезодермы
Эти и подобные им факты следует взять на учет при анализе процессов гаструляции. П. П. Иванов и другие исследователи обращали внимание на то, что на стадии поздней бластулы амфибий клетки в разных частях зародыша неодинаковы по своим физиологическим потребностям: эктодермальные клетки «требуют».одних условий, а клетки, омываемые внутренней средой—• жидкостью бластоцеля, проявляют свою физиологическую активность при иной среде.
Каковы бы ни были физико-химические особенности - клеток, побуждающие их к определенным типам взаимосвязи (будь то особенности клеточных мембран, своеобразие слипания клеток или иммунохимические свойства типа антиген — антитело), эти особенности несомненно играют роль в морфогенетических движениях клеток и клеточных масс. В дальнейшем эти вопросы будут дополнительно рассмотрены в гл. XV.
Поведение клеточных элементов и частей эмбриона не автономно: 1) намечающаяся клеточная дифференцировка в разных частях зародыша есть результат развития зародыша в целом; 2) в дальнейшем развитии поведение зародышевых пластов и разных участков зародыша, как увидим в гл. XI, определяется не только приобретенными морфогенетическими потенциями частей, но и взаимным влиянием частей. К тому же не следует переоценивать результаты указанных опытов, так как в лучшем случае их результаты лишь отдаленно напоминают действительные процессы нормального развития — формирование соответствующих пластов клеток, полостей и т. д. В гл. XI о детерминации будут сообщены многие факты якобы независимого развития частей зародыша в условиях эксплантации и дан анализ этих фактов.
Источник: Токин Б. П.. Общая эмбриология: Учеб, для биол. спец, ун-тов.—4-е изд., перераб. и доп. 1987
Еще по теме ПРИЧИНЫ ГАСТРУЛЯЦИИ:
- 7.5.2. Гаструляция
- Причина и следствие
- Дополнение 7. Формирующая причинность
- О причинах вымирания
- ПРИЧИНЫ СОВРЕМЕННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ КЛИМАТА
- ПРИЧИНЫ БИОСФЕРНЫХ КРИЗИСОВ
- Причины эндогенного развития ценотических систем
- ПРИЧИНЫ ОБРАЗОВАНИЯ БОЛОТ И ИХОСОБЕННОСТИ
- ПРИЧИНЫ ОТСТАВАНИЯ РОСТАПРОДУКТИВНОСТИ ЗЕМЛЕДЕЛИЯ
- ВОЗМОЖНЫЕ ПРИЧИНЫ ИСЧЕЗНОВЕНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
- Причины, обусловливающие границы и площадь ареалов