ОБЛЕГЧЕННАЯ ДИФФУЗИЯ В РАСТВОРАХ ГЕМОГЛОБИНА

  Очевидно, что гемоглобин, переносимый кровью, неизмеримо' облегчает доставку кислорода тканям. Однако гемоглобин встречается не только в крови, но и в различных тканях, у высших животных — главным образом в мышцах. Может ли такой гемоглобин, находящийся внутри клеток и выключенный из циркуляции,, выполнять какую-либо функцию?
В тех случаях, когда потребность в кислороде может резко* возрастать, увеличение кислородной емкости может способство^ вать сглаживанию колебаний. Например, при сокращении мышцы приток крови к ней может уменьшиться или на какой-то момент прерваться из-за механического сдавления сосудов сокращающейся мышцей. Тогда оксигенированный миоглобин будет отдавать' свой кислород и, таким образом, будет функционировать как кратковременный резерв кислорода (Millikan, 1937). С^нако сокращение мышц вряд ли может регулярно полностью прерывать движение крови; напротив, кровоток в напряженно работающих мышцах обычно сильно возрастает.
Когда выяснилось, что гемоглобин сильно ускоряет диффузию кислорода, это позволило по-иному интерпретировать присутствие- гемоглобина в мышцах, а также его частое присутствие у животных обитающих в местах, где хотя бы временами резко снижается напряжение кислорода. Некоторые из таких животных упомянуты
в табл. 3.2, и возможно, что они тоже пользуются преимуществами ускоренной, или облегченной, диффузии кислорода.
Шоландер , (Scho’lander, 1960) обнаружил, что в отличие от азота, который диффундирует в растворе гемоглобина несколько медленнее, чем в воде, кислород проходит через раствор гемоглобина намного быстрее, чем через воду.
Шоландер поставил следующий эксперимент. Испытуемую жидкость (раствор гемоглобина, плазму крови или воду) абсорбировали сильно пористой мембраной. Затем этой мембраной отгораживали обычный воздух от вакуума. И кислород, и азот должны были теперь диффундировать из воздуха через мембрану в вакуум. Когда в мембране содержалась вода или плазма крови, отношение количеств кислорода и азота, продиффундировавших через жидкий слой, составляло около 0,5. (Именно такое отношение можно было предсказать, исходя из того, что воздух содержит примерно в четыре раза больше азота, чем кислорода, но азот растворяется вдвое хуже, чем кислород.)
Если давлёние воздуха над мембраной снизить до 0,5 атм, то в вакуум будет проходить вдвое меньше воздуха в единицу времени, но отношение между двумя газами останется прежним: объем кислорода будет составлять 0,5 от объема азота (рис. 3.13). Когда плазму заменяли раствором гемоглобина (полученным путем гемолиза), содержащим столько же гемоглобина, сколько его имеется в нормальной крови, количество проходящего через мембрану кислорода оказывалось примерно равным количеству проходящего азота.

Это означает, что по отношению к азоту диффузия кислорода в присутствии гемоглобина ускоряется. При дальнейшем снижении давления в воздушной камере отношение скоростей все больше сдвигалось в пользу кислорода, и в конце концов диффузия кислорода ускорилась примерно в восемь раз по сравнению с его диффузией в отсутствие гемоглобина.
Облегчение диффузии связано со способностью гемоглобина ¦обратимо связывать кислород. Гемоглобин, превращенный в мет- гемоглобин (путем окисления двухвалентного железа в трехвалентное), уже не может связывать кислород, и поэтому раствор метгемоглобина не ускоряет диффузию этого газа. Однако и мио- глобин, и различные гемоглобины как позвоночных, так и беспозвоночных облегчают диффузию Ог.
Один из важных аспектов облегченной диффузии — то, что диффузия ускоряется только в том случае, если давление кисло- —рода^на конечном участке диффузионного пути близко к нулю. Действительно, максимальное ускорение наблюдается тогда, когда степень насыщения «верхнего» и «нижнего» слоев гемоглобина ¦соответствует самому крутому участку кривой диссоциации.
Не облегчают ли диффузию также и другие дыхательные пигменты, например гемоцианин? Нет, не облегчают. Это, по-видимому, связано с большей величиной молекул гемоцианина (несколь-




ко миллионов дальтон), которая сильно уменьшает их подвижность в растворе. Хотя точный механизм облегчения диффузии Ог- еще не вполне понят, можно думать, что некоторую роль здесь- играет обычное тепловое движение молекул гемоглобина в растворе. Если это движение замедлить (например, добавив желатину), облегчение уменьшается. Миоглобин, молекулярный вес которого (17 000) меньше, чем у гемоглобина (68 000), еще больше, облегчает диффузию (грубо говоря, эффекты этих двух пигментов обратно пропорциональны квадратным корням из их молекулярных весов). Это указывает на то, что различие связано с тепловым движением молекул в растворе (Hemmingsen, 1965).
Главные моменты, характеризующие облегченную диффузию- кислорода в растворах гемоглобина, можно резюмировать следующим образом: 1) результирующая диффузия кислорода ускоряется, когда давление на выходе низко; 2) общий перенос кислорода складывается из эффекта простой диффузии и добавочного эффекта, обусловленного присутствием пигмента; 3) облегчение возрастает с увеличением концентрации гемоглобина; 4) скорость- переноса обратно пропорциональна квадратному корню из молекулярного веса пигмента, так что сравнительно небольшие молекулы гемоглобина создают большее облегчение. 

Еще по теме ОБЛЕГЧЕННАЯ ДИФФУЗИЯ В РАСТВОРАХ ГЕМОГЛОБИНА:

1.   МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ КРОВИ И УРОВЕНЬ ГЕМОГЛОБИНА
2. Второй пример (броуновское движение, диффузия)
3.   ТИТРОВАНИЕ РАСТВОРОВ  
4.   ПРИГОТОВЛЕНИЕ И ХРАНЕНИЕ ТОЧНЫХ РАСТВОРОВ  
5. ПРИГОТОВЛЕНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РАСТВОРОВ НОВОКАИНА
6.   РАСЧЕТЫ ПРИ ПРИГОТОВЛЕНИИ НОРМАЛЬНЫХ РАСТВОРОВ  
7. ВНУТРИСОСУДИСТЫЕ ИНЪЕКЦИИ РАСТВОРОВ НОВОКАИНА
8. ВНУТРИКАРОТИДНОЕ ВВЕДЕНИЕ РАСТВОРА ПО А. П. КОСЫХ
9. СТАТЬ ВЕТОЧКОЙ И РАСТВОРИТЬСЯ В ЛЕСУ
10. Трансформация почв под воздействием солей буровых растворов и пластовых вод
11. ПОДГЛАЗНИЧНАЯ НОВОКАИНОВАЯ БЛОКАДА ПО П. П. ГАТИНУ
12. ГЕМОЛИТИЧЕСКАЯ АНЕМИЯ - ANAEMIA HAEMOLITICA
13. Связывание токсикантов клетками крови. 
14.   БОЛЕЗНИ СИСТЕМЫ КРОВИ  
15. Гематоофтальмический барьер. 
16.   Определение пировиноградной кислоты по модифицированному методу Фреедмана и Хаугена. 
17. Интоксикация нитрофуранами