МОРСКИЕ ПТИЦЫ

Среди птиц немало обитателей моря, но большинство из них живет на море и над ним, а не в нем 'самом. Многие обитают на берегу, но есть и истинно пелагические птицы. Молодой альбатрос, вылупившийся на тихоокеанском острове, проводит три или четыре года над окрытым океаном, прежде чем вернуться в места гнездовий.

Пингвин, наиболее приспособленная морская птица, утратил способность летать. Он отличный пловец, далеко продвинувшийся в своей эволюции по направлению к полностью водному образу жизни. Тем не менее в физиологическом смысле пингвин остался в основном наземным, воздуходышащим животным, размножающимся на суше. И когда говорят, что императорский пингвин даже не выводит птенцов на земле, то это лишь игра слов, потому что он высиживает свое яйцо на льду в течение долгой темной антарктической зимы.
У всех морских птиц имеются парные носовые солевые железы, соединенные протоком с носовой полостью (Fange et al., 195Й). Носовые железы есть и у большинства наземных птиц, но они очень небольшие; у морских же Итиц они во всех без исключения случаях сильно развиты. Чаще всего они расположены на верхней части черепа, над орбитой каждого глаза, в неглубокой впадине в кости (рис. 9.20). У тех птиц, которые регулярно потребляют с пищей много соли или получают для питья солевые растворы, железы увеличиваются в размерах и становятся больше нормальных (Schmidt-Nielsen, Kim, 1964).

Рис. 9.20. У чайки железы, выделяющие соль, расположены на верхушке головы над каждым глазом, в небольших углублениях в кости. (Schmidt-Nielsen, 1963.)


Солевые железы начинают функционировать только в ответ на осмотическую нагрузку (например, после потребления морской воды или соленой пищи). В остальное время они бездействуют й этим отличаются от почки, которая вырабатывает мочу непрерывно. Выделяемая жидкость имеет простой состав и содержит главным образом натрий и хлор в довольно постоянных концент

рациях. В этом Отношении солевая железа тоже резко отличается от почки, которая в широких пределах изменяет концентрации и относительные количества выделяемых компонентов. Кроме того, моча содержит разнообразные органические вещества, тогда как в секрете солевой железы имеются лишь следы неэлектролитов (Schmidt-Nielsen, 1960).
Хотя концентрация соли в выделяемой жидкости неизменно высока, в этом отношении имеются характерные видовые различия, связанные с нормальной экологией птиц и способа'ми их питания. Например, баклан, живущий на побережье и питающийся рыбой, выделяет жидкость с относительно низким содержанием соли — около 500—600 ммоль натрия на 1 л (табл. 9.14). У сереб-
Таблица 9.14
Концентрация натрия в носовых выделениях различных птиц. Концентрация хлора в каждой данной пробе почти равна концентрации натрия; другие ионы содержатся лишь в небольших количествах. (Schmidt-Nielsen, 1960)

Вид	Концентрация
	натрия, ммоль/л
Кряква	400—600.
Баклан	500—600
Американский черный водорез	550—700
Пеликан бурый	600—750
Чайка серебристая	600—800
Клуша	700—900
Пингвин Гумбольдта	725—850
Кайра	750—850
Альбатрос черноногий	800—900
Качурка северная	900—1100

ристой чайки, которая поедает больше беспозвоночных и соответственно потребляет больше соли, концентрация натрия составляет 600—800 ммоль/л. У северной качурки, проводящей много времени в открытом океане и питающейся планктонными ракообразными, концентрация натрия в носовой жидкости достигает 1100 ммоль/л.
Солевая железа обладает поразительной способностью выделять соль. В одном опыте, в котором чайка (клуша) получила морскую воду в количестве, равном почти одной десятой веса ее тела (что для человека составило бы 7 л), весь избыток соли был выведен примерно за три часа. Детали этого опыта приведены в табл. 9.15. Птица весила 1420 г и ей было введено через желудочный зонд 134 мл морской воды. Общий объем жидкости, выведенной за последующие три часа (131,5 мл.), был почти равен объему введенной воды, причем меньше половйны (56,3 Умл)

было выведено солевой железой, а остальное (75,2 мл) — через клоаку. Однако количество натрия, выделенного носовой железой, было приблизительно в 10 раз больше, чем то, которое содержалось в экскретах из клоаки (моча, смешанная с калом).
Рассмотрение табл. 9.15 показывает, что объем выделений из носа был наибольшим в течение второго часа, после чего о'н по-
Таблица 9.15
Выделение из носа и клоаки у клуши в течение 175 мин после введения в желудок морской воды в количестве, составлявшем почти одну десятую веса ее тела. (Schmidt-Nielsen, 1960)

Время, мин		Выделения нз	иоса		Выделения из	клоаки
	Объем, мл	Концентрация натрия, ммоль/л	Количество натрия, ммоль	Объем, мл	Концентрация натрия. ммоль/л	Количество натрия, ммоль
15	2,2	798	1,7	5,8	38	0,28
40	10,9	756	8,2	14,6	71	1,04
70	14,2	780	11,1	25,0	80	2,00
100	16,1	776	12,5	12,5	61	0,76
130	6,8	799	5,4	6,2	33	0,21
160	4,1	800	3,3	7,3	10	0,07
175	2,0	780	1,5	3,8	1-2	0,05
Всего	56,3		43,7	75,2		4,41

степенно уменьшался.

Концентрация носовых выделений была постоянной, несмотря на изменения в скорости секреции. Из клоаки было больше выделений (главным образом моча), чем из носа, но концентрация соли была здесь совсем низкой. Почка птицы может .вырабатывать мочу с максимальной концентрацией натрия около 300 ммоль/л, но в этом опыте концентрация была во итого раз меньше. Кроме того, в течение опыта концентрация натрия в моче колебалась примерно в 8-кратных пределах, что обычно для почки, но резко контрастирует с очень постоянной его концентрацией в носовом секрете.
Солевая железа выделяет удивительно много жидкости, особенно если учесть очень большую осмотическую работу, производимую при образовании концентрированного солевого раствора. В расчете на 1 кг веса тела количество этой жидкости примерно вдвое больше количества мочи, выделяемой почками человека при максимальном водном диурезе (табл. 9.16). При пересчете на* 1 г веса железы получается еще более резкое различие. Один грамм солевой железы чайки может продуцировать 0,6 мл жидкости в минуту, а почки человека при максимальном диурезе вырабатывают только одну двадцатую этого количества. У почки, когда она выделяет концентрированную мочу (концентрация которой. все же- вд!вое меньше, чем у секрета солевой железы чай

ки), скорость выделения может снизиться до 1% скорости при максимальном водном диурезе. Совершенно очевидно, что солевая железа — одна из самых эффективных среди известных систем ионного транспорта.
Жидкость, выделяемая солевой железой морокой птицы, всегда содержит главным образом .натрий и очень мало калия. Отношение между этими двумя ионами составляет приблизительно
Таблица 9.16
Секреция жидкости солевой железой серебристой чайки и почками человека при максимальном водном диурезе

Скорость секреции	Солевая железа	Почки человека
На 1 кг веса тела
(мл/мин)	0,5	0,24
На 1 г веса железы
(мл/мин)	0,6	0,03

30:1, и если увеличить количество калия в пище чайки, то отношение Na/K сильно не изменится (Schmidt-Nielsen, 1965). У морских черепах и моркжих змей отношение Na/K тоже высокое, но у морской игуаны оно ниже, а относительное количество калия, выделяемого солевой железой, выше (табл. 9.17). Это легко понять: морская игуана питается главным образом морскими водорослями, а растения вообще содержат много калия. Поэтому содержание калия в пище морской игуаны относительно велико и соответственно велика потребность в его выведении.
Таблица 9.17
Концентрация натрия и калия (в миллимолях на литр) в морской воде и в секрете носовой солевой железы.
Отношение Na+/K+ велико у морских видов и мало у наземных растительноядных животных

	Na+	K+	Na+/K+ ¦
Морская вода	470	10	47
Серебристая чайка (Larus)'gt; Морская черепаха Lepidochelys2gt; Морская змея Pelamis2gt; Морская игуана (Amblyrhynchus) Ложная игуана (Ctenosaura)	718 713 607 1434 78	24 29 28 235 527	30 25 24 6,7 0,15
J) Schmidt-Nielsen, 1960. Dunson, 1969. Templeton, 1967.			-

Типичная сухопутная ящерица из засушливой местности, ложная игуана (Ctenosaura), выделяет носовой секрет с очень высокой концентрацией калия и низкой концентрацией натрия, что дает отношение Na/K, равное 0,15.
Наземные рептилии отличаются от родственных морских форм еще одной особенностью солевой железы: состав ее секрета меняется в зависимости от характера солевой нагрузки. Если сухопутная рептилия получает натриевую нагрузку, в секрете возрастает содержание натрия; если же она получает калиевую нагрузку, то секрет содержит преимущественно калий. У наземных рептилий состав выделяемой жидкости регулируется в соответствии с надобностью, а солевые железы морских птиц и рептилий, по-видимому, весьма специализированы для выделения натрия и хлора.

Еще по теме МОРСКИЕ ПТИЦЫ:

1. Птицы
2. Птицы и человек
3. Морские перья
4. Морские звезды
5. Певчие ПТИЦЫ
6. Декоративные птиЦЫ
7. ПТИЦЫ-ИХТИОФАГИ И ИХ ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
8. 15.2. СИСТЕМЫ И СПОСОБЫ СОДЕРЖАНИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ ПТИЦЫ
9. птицы И ИХ ПРИСПОСОБЛЕНИЯ К ПОЛЕТУ
10. РОД КАЛИФОРНИЙСКИЕ МОРСКИЕ ЛЬВЫ GENUS ZALOPHUS
11. Внешний осмотр тела птицы
12. Сообщества морских макрофитов[‡‡‡‡‡]
13. 15.3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ЗДОРОВЬЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ПТИЦЫ
14. Растительность морских побережий
15. МОРСКИЕ ОХОТНИКИ