МОРСКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ

Представители трех отрядов млекопитающих — ластоногие, киты и сирены — являются исключительно морскими животными в том смысле, что практически всю свою жизнь они проводят в море. Тюлени ненадолго возвращаются на сушу для родов и выкармливания детенышей, а киты и сирены (ламантин и дюгонь) даже приносят потомство в воде.

Пища этих млекопитающих очень различна по солевому составу. Тюлени и киты плотоядны и питаются рыбой, некоторыми крупными беспозвоночными и морским планктоном. Те из них, кто питается рыбой, потребляют пищу с довольно низким содержанием соли (меньше 1%), но с относительно высоким содержанием белка. Антарктический крабоядный тюлень и морж (пищу его составляют Двустворчатые моллюски и другие придонные организмы) питаются животными, изоосмотичными по отношению к морской воде. Пищу беззубых китов составляют планктонные ракообразные с высоким содержанием соли, характерным для морских беспозвоночных. Если вместе с пищей заглатывается морская вода, то это еще увеличивает солевую нагрузку. Ламантины и дюгони — травоядные животные и питаются растениями, которые находятся в осмотическом равновесии с морской водой; поэтому они тоже поглощают много соли.
Обладают ли морские млекопитающие каким-нибудь физиологическим механизмом, который соответствовал бы солевым железам птиц и рептилий? Они в этом не нуждаются, так как почки китов и тюленей могут выделять мочу более концентрированную, чем морская вода. Максимальная концентрация хлора, обнаруженная в моче кита, составила .820 ммоль/л (Kjogh, 1939). :Это намного больше, чем в морской воде (около 535 ммбль/л), и поэтому цля-. .кита, потребляющего пишу с высоким содержанием соли или даже морскую воду, выведение соли не должно составлять трудности.
Хорошо известно, что для человека, морская вода токсична и что потерпевшие кораблекрушение в открытом море только ускоряют обезвоживание организма, если пьют морскую воду. В табл. 9.18 показано влияние питья морокой воды на водный баланс человека и кита. Кит может выпить один литр морской воды и при этом, после того как соли будут выведены, приобрести около трети литра чистой воды. Почка человека менее эффективна; максимальная концентрация соли в его моче ниже, чем в морской воде, и если человек выпьет литр морской воды, то в итоге чистая потеря воды неизбежно составит у него около одной трети литра, и он будет в худшем положении, чем если бы вовсе не пил. Кроме того, обезвоживанию организма способствуют большие количества магния и сульфата в морской воде, которые действуют как слабительное и вызывают понос, тем самым увеличивая потерю воды.
Таблица 9.18
Влияние 1 л морской воды, введенной через рот, на водный баланс у человека и у кита

	Введенная вода		Образовавшаяся моча		Водный баланс:
	Объем, мл	Коицент рация, ммоль/л	Объем, мл	Концентрация, ммоль/л	Пополнение или потеря воды, мл
Человек	1000	535	1350	400	—350
Кит	1000	535	650	820	+350

Еще нет достаточно надежных сведений о том, поглощают ли тюлени и киты сколько-нибудь значительное количество морской воды путем питья или случайного заглатывания с пищей. Известно, однако, что ластоногие, видимо, не нуждаются в питье морской воды. Калифорнийских морских львов (Zalophus cali- fornianus) содержали в неволе и кормили одной только рыбой; даже не имея доступа к воде в течение 45 дней, эти животные оставались совершенно нормальными, и их водный баланс был положительным (Pilson, 1970). Интересно отметить, что и при питании беспозвоночными животными, например кальмарами, состояние морских львов, по-видимому, остается таким же хорошим.
Хотя кровь кальмара находится в осмотическом равновесии с морской водой и содержит много соли, осмотическая концентрация внутриклеточных жидкостей в значительной части обусловлена присутствием органических веществ. Поэтому кальмары и многие другие беспозвоночные при их поедании фактически создают меньшую солевую нагрузку, чем можно было бы ожидать, исходя только из осмотических концентраций жидкостей их тела.
В отношении водного баланса у млекопитающих есть одно важное отличие от птиц и рептилий: самки выкармливают своих детенышей молоком, для образования которого нужно много воды. Сократить эту потерю воды могла бы выработка более концентрированного молока. Давно известно, что в молоке тюленей и китов очень высок процент жира, а содержание белка выше, чем в молоке коровы (табл. 9.19). Обычно это объясняли
Таблица 9.19
Состав и энергетическая ценность молока млекопитающих

		Состав, г на	100 г молока		Энергетичес-
Животное	н2о	Жиры	Белки	Углеводы	кая ценность, ккал на 1 г Н20
Корова0	87,3	3,7	3,3	4,8	0,8
Человек0	87,6	3,8	1,2	7,0	0,8
Гренландский тюлень[5]) Тюлень Уэддела	45,3	42,7	10,5	0	9,9
среднее значение[6])	43,6	42,2	(14,1)4gt;	—	10,5
крайнее значение3*	27,2	57,9	(19,5)4	—	23

') Коп, Cowie, 1961. Sivertsen, 1935. Kooyrnan, Drabek, 1968. Цифры относятся к общему количеству нежнровых твердых веществ, но фактически это в основном белки, так как молоко тюленей почти не содержит углеводов.

* *
*
При рассмотрении осморегуляции мы снова и снова убеждались в том, какую важную роль играют органы выделения в поддержании относительного постоянства (стационарного состояния) внутренних концентраций солей и содержания воды в живых организмах. Перейдем теперь к более подробному описанию органов выделения и их функций.
ЦИТИРУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Beadle L. С. (1943). Osmotic regulation and the faunas of inland waters Biol Rev., 18, 172—183.
Beament I. W. L. (1958). The effect of temperature on the waterproofing mechanism of an insect, J. Exp. Biol., 35, 494—519.
Beament J. W. L. (1959). The waterproofing mechanisms of arthropods. 1. The effect of temperature on cuticle permeability in terrestrial insects and ticks J. Exp. Biol.. 36, 391—422.
Beament J. W. L. (1961). The water relations of insect cuticle, Biol. Rev, 36 281
320.
Bentley P. J. (1966). Adaptations of amphibia to arid environments, Science 152 619—623.
Bentley P. I. (1971). Endocrines and Osmoregulation: A Comparative Account of the Regulation of Water and Salt in Vertebrates, New York. Springer-Verlag 300 pp.              S’
Blaylock L. A., Ruibal R., Platt-Aloia K. (1976). Skin structure and wiping behavior of Phyllomedusine frogs. Copeia, 1976, 283—295.
Bliss D. E. (1966). Water balance in the land crab, Gecarcinus lateralis, during the intermolt cycle, Am. Zool., 6, 197—212.
Burger J. W„ Hess W. N. (1960). Function of the rectal gland in the spiny dogfish Science, 131, 670—671.
Buxton P. A. (1923). Animal Life in Deserts: A Study of the Fauna in Relation to the Environment, London, Arnold. 176 pp.
Conte F. P., Hootman S. R„ Harris P. J. (1972). Neck organ of Artemia salina nauplii: A larval salt gland, J. Comp. Physiol., 80, 239—246.
Croghan P. C. (1958a). The osmotic and ionic regulation of Artemia salina (L ), J. Exp. Biol., 35, 219—233.              1 ''
Croghan P. C. (1958b). The mechanism of osmotic regulation in Artemia salina (L.): The physiology of the gut, J. Exp. Biol., 35, 243—249.
Curran P. F. (1960). Na, Cl, and water transport by rat ileum in vitro, J Gen Physiol., 43, 1137—1148.
Curran P. F.gt; Macintosh J. R. (1962). A model system for biological water transport, Nature, Lond., 193, 347—348.
Diamond J. M. (1962). The mechanism of water transport by the gall-bladder J. Physiol., 161, 503—527.              K
Diamond I. M.. Bossert W. H. (1967). Standing-gradient osmotic flow, J Gen Physiol., 50. 2061—2083.
Dunson W A. (1968). Salt gland secretion in the pelagic sea snake Pelamis, Am. J. Physiol., 215, 1512—1517.
Dunson W. A. (1969). Electrolyte excretion by the salt gland of the Galdpagos marine iguana, Am. J. Physiol., 216, 995—1002.
Edney E. B. (1954). Woodlice and the land habitat, Biol. Rev., 29. 185 219.
Edney E. B. (1956). The micro-climate in which woodlice live, Proc 10th Int Congr. Entomol., 2, 709—712.
Edney Е. В. (1957). The Water Relations of Terrestrial Arthropods, Cambridge. Cambridge University Press, 109 pp.
Edney E. B. (1966). Absorption of water vapour from unsaturated air by Areni- vaga sp. (Polyphagidae, Dictyoptera), Comp. Biochem. Physiol., 19, 387— 408.
Fdnge R., Schmidt-Nielsen K-, Osaki H. (1958). The salt gland of the herring gull, Biol. Bull., 115, 162—171.
Fugelli K-, Zachariassen К. E. (1976). The distribution of taurine, gamma-aminobutyric acid and inorganic ions between plasma and erythrocytes in flounder (Platichthys flesus) at different plasma osmolalities. Comp. Biochem Physiol., 55A, 173—177.
Galloway J. N., Likens G. E., Edgerton E. S. (1976). Acid precipitation in the northeastern United States : pH and acidity, Science, 194, 722—724.
Gordon M. S.. Schmidt-Nielsen K-, Kelly H. M. (1961). Osmotic regulation in the crab-eating frog (Rana cancrivora), J. Exp. Biol., 38, 659—678.
Gordon M. S., Tucker V. A. (1965). Osmotic regulation in the tadpoles of the crabeating frog (Rana cancrivora), J. Exp. Biol., 42, 437—445.
Gross W. J., Lasiewski R. C., Dennis M., Rudy P., Jr. (1966). Salt and water balance in selected crabs of Madagascar. Comp. Biochem. Phvsiol. 17, 641 — 660.
House C. R. (1963): Osmotic regulation in the brackish water teleost Blennius pholis, J. Exp. Biol.. 40, 87—104.
Hutchinson G. E. (1957). A Treatise on Limnology, vol. 1, Geography, Physics and Chemistry, New York, J. Wiley, 1015 pp.
Hutchinson G. E. (1967). A Treatise on Limnology, vol. II, Introduction to Lake Biology and the Limnoplankton.

New York, Wiley, 1115 pp.
Keys A. B. (1933). The mechanism of adaptation to varying salinity in the common eel and the general problem of osmotic regulation in fishes, Prog. R. Soc. Lond., B, 112, 184—199.
Keys A. B., Willmer E. N. (1932). «Chloride secreting cells» in the gills of fishes, with special reference to the common eel, J. Physiol., 76, 368—378.
King J. R. (1957). Comments on the theory of indirect calorimetry as applied to birds. Northwest Sci., 31, 155—169.
Koch H. J. A. (1968). Migration. In: Perspectives in Endocrinology: Hormones in the Lives of Lower Vertebrates (E. J. W. Barrington and С. B. Jorgensen, eds.), pp. 305—349, London, Academic Press.
Kon S. КCowie A. T. (1961). Milk: The Mammary Gland and Its Secretion, vol. II, New York, Academic Press, 423 pp.              .
Kooyman G. L., Drabek С. M. (1968). Observations on milk, blood and' urine constituents of the Weddell seal, Physiol. Zool., 41, 187—194.
Krogh A. (1937). Osmotic regulation in fresh water fishes bv active absorption of chloride ions, Z. Vergl. Physiol., 24, 656—666.
Krogh A. (1939). Osmotic Regulation in Aquatic Animals, Cambridge, Cambridge University Press, 242 pp. Reprinted by Dover Publications, ’New- York, 1965.
Leivestad H., Muniz 1. P. (1976). Fish kill at low pH in a Norwegian river Nature, Lond., 259, 391—392.
Livingstone D. A. (1963). Chemical composition of rivers and lakes. In: Data of Geochemistry, 6th ed. (M. Fleischer, ed.), Geological Shrvey Professional Paper 440, Chapter G, 64 pp., Washington, D. C„ GPO.
Lo.veridge J. P. (.1970). Observations on nitrogenous excretion and water relations of Chiromantis xerampelina (Amphibia, Anura), Arnoldia, 5, 1—6.
.Lutz P. L„ Robertson J. D. (1971). Osmotic constituents of the coelacanth Latime- ria chalumnae Smith, Biol. Bull., 141, 553—560.              /
Mdchin J{ (1964). The -evaporation of water from Helix aspersa L The nature of the. evaporating surface,,.J.;Exp. Biol., 41, 759—769.
MaetzJ., Campanini G. (1966). Potentiels transepitheliaux de la branchie d’an- gmlle m vivo en eau douce et en eau de mer„ J: Physiol...(Paris), 58J 248.

Maetz J Payan P.- de Renzis G. (1976). Controversial aspects of ionic uptake in- freshwater animals. In: Perspectives in Experimental Biology, vol. 1, Zoology (P. S. Davies, ed.), pp. 77—92, Oxford, Pergamon Press.
Mayer N (1969). Adaptation de Rana esculenta a des milieux varies: Etude spe- ciale de l’excretion renale de l’eau et des electrolytes au cours des changements de milieux, Comp. Biochem. Physiol., 29, 27—50.
Motais R ¦ Maetz J. (1965). Comparaison des echanges de sodium chez un teleosteerr. euryhalin (le flet) et un teleosteen stenohalin (le serran) en eau de mer: Importance relative du tube digestif et de la branchie dans ces echanges, C. R. Acad. Sci. Paris, 261, 532—535.              ¦
Noble-Nesbitt J. (1977). Absorption of water vapour by Thermobia domestica. and other insects. In: Comparative Physiology:              Water, Ions and Fluid Mechanics-
(K. Schmidt-Nielsen, L. Bolis and S. H. P. Maddrell, eds.), pp. 53—66, London, Cambridge University Press.
O’Donnell M. /.              (1977). Site of water vapor absorption in the desert cockroach,.
Arenivaga investigate, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 74, 1757—1760.
Pang P. К. T.. Griffith R. W., Kahn N. (1972). Electrolyte regulation in the fresb water stingrays (Potamotrygonidae), Fed. Proc., 31, 344.
Phillips J: E„ Bradley T. J., Maddrell S. H. P. (1977). Mechanisms of ionic and! osmotic regulation in saline-water mosquito larvae. In: Comparative Physiology: Water, Ions and Fluid Mechanics (K. Schmidt-Nielsen, L. Bolis and. S. H. P. Maddrell, eds.), pp. 151—171, London, Cambridge University Press,
Pickford G. E.. Grant F. B. (1967). Serum osmolality in the coelacanth, Latimeria chalumnae: Urea retention and ion regulation, Science, 155, 568—570.
Pierce S. K-, Jr., Greenberg M. J. (1973). The initiation and control of free amino- acid regulation of cell volume in salinity-stressed marine bivalves, J. Exp. Biol., 59, 435—440.
Pilson M. E. Q. (1970). Water balance in sea lions, Physiol. Zool., 43, 257— 269.
Potts W. T. W. (1954). The energetics of osmotic regulation in brackish- and freshwater animals, J. Exp. Biol., 31, 618—630.
Potts W. T. W.. Evans D. H. (1967). Sodium and chloride balance in the killifista Fundulus heterocliius, Biol. Bull., 133, 411—425.
Potts W. T. W., Parry G. (1964). Osmotic and Ionic Regulation in Animals, Oxford,. Pergamon Press, 423 pp.
Ramsay J. A. (1935). Methods of measuring the evaporation of water from animals, J. Exp. Biol., 12, 355—372.
Ramsay J. A. (1949). The osmotic relations of the earthworm, J. Exp. Biol., 26-;, 46—56.
Robertson J. D. (1954). The chemical composition of the blood of some aquatic chor- dates, including members of the Tunicata, Cyclostomata and Osteichthyes, J. Exp. Biol., 31, 424—442.
Robertson J. D. (1957). Osmotic and ionic regulation in aquatic invertebrates. In: Recent Advances in Invertebrate Physiology (В. T. Scheer, ed.), pp. 229—246, Eugene University of Oregon Press.
Ruibal R. (1962). The adaptive value of bladder water in the toad, Bufo cognatus, Physiol. Zool., 35, 218—223.
Schmidt-Nielsen K. (1960). The salt-secreting gland of marine birds, Circulation,. 21, 955—967.
Schmidt-Nielsen K. (1963). Osmotic regulation in higher vertebrates. Harvey Lect., 58, 53—95.
Schmidt-Nielsen K. (1964). Desert Animals: Physiological Problems of Heat and' Water, Oxford, Clarendon Press, 277 pp. To be reprinted by Dover Publications, New York.
Schmidt-Nielsen K. (1965). Physiology of salt glands. In: Funktionelle und mor- phologische Organisation der Zelle: Sekretion und Exkretion, pp. 269—288, Berlin, Springer-Verlag.
Schmidt-Nielsen K. (1969). The neglected interface: The biology of water as a liquid gas system, Q. Rev. Biophys., 2, 283—304: gt;
32—1863
Schmidt-Nielsen К¦ (1972). How Animals Work, Cambridge, Cambridge University Press, 114 pp.
Schmidt-Nielsen K-, Fange R. (1958). Salt glands in marine reptiles, Nature, Lond., 182, 783—785.
Schmidt-Nielsen K., Hainsworth F. R.. Murrish D. E. (1970). Countercurrent heat exchange in the respiratory passages: Effect on water and heat balance, Respir. Physiol., 9, 263—276.
Schmidt-Nielsen K-, Kim Y. T. (1964). The effect of salt intake on the size and function of the salt gland of ducks, Auk., 81, 160—172.
Schmidt-Nielsen K-, Lee P. (1962). Kidney function in the crab-eating frog (Rana cancrivora), J. Exp. Biol., 39, 167—177.
Schmidt-Nielsen K., Taylor C. R., Shkolnik A. (1971). Desert snails: Problems of heat, water and food, J. Exp. Biol., 55, 385—398.
Shoemaker V. Ft., McClanahan L. L., Jr. (1975). Exaporative water loss, nitrogen excretion and osmoregulation in Phyllomedusine frogs, J. Comp. Physiol., 100, 331—345.
Sivertsen E. (1935). Ueber die chemische Zusammensetzung von Robbenmilch, Ma- gazin for Naturvidenskaberne, 75, 183—185.
Smith H. (1931). The absorption and excretion of water and salts by the elasmo- branch fishes. 1. Fresh water elasmobranchs, Am. J. Physiol.. 98, 279— 295
Smith ft. W. (1959). From Fish to Philosopher. Summit, N. J., CIBA, 304 pp. Reprinted (1961), Garden City, N. Y., Doubleday.
Sverdrup H. U„ Johnson M. W., Fleming R. H. (1942). The Oceans: Their Physics, Chemistry, and General Biology, Englewood Cliffs, N. J., Prentice-Hall, 1087 pp.
Templeton J. R. (1967). Nasal salt gland excretion and adjustment to ^bdium loading in the lizard, Ctenosaura pectinata, Copeia, 1967, 136—140.
Thesleff S., Schmidt-Nielsen K. (1962). Osmotic tolerance of the muscles of the crab-eating frog Rana cancrivora, J. Cell Comp. Physiol., 59, 31—34.
Thorson T. B., Cowan С. M., Watson D. E. (1967). Potamotrygon spp.: Elasmobranchs with low urea content. Science, 158, 375—377.
Thorson T. B., Watson D. E., Cowan С. M. (1966). The status of the freshwater shark of Lake Nicaragua, Copeia, 1966, 385—402.
Tracy C. R. (1976). A model of the dynamic exchanges of water and energy between a terrestrial amphibian and its environment, Ecol. Monogr., 46, 293— 326.
Vssing H. H., Zerahn K. (1951). Active transport of sodium as the source of electric current in the shortcircuited isolated frog skin, Acta Physiol. Scand., 23, 110—127.
Wall B. J.. Oschman J. L. (1970). Water and solute uptake by rectal pads of Pe- riplaneta americana, Am. J. Physiol., 218. 1208—1215.
Wigglesworth V. B. (1945). Transpiration through the cuticle of insects, J. Exp Biol., 21, 97—114.
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА
Bayly I. A. E. (1972). Salinity tolerance and osmotic behavior of animals in athalas- sic saline and marine hypersaline waters, Annu. Rev. Ecol. Syst., 3, 233— 268.
Bentley P. J. (1971). Endocrines and Osmoregulation: A Comparative Account of the Regulation of Water and Salt in Vertebrates, New York, Springer-Verlae 300 pp.
Bentley P. J. (1976). Osmoregulation. In: Biology of the Reptilia, vol. 5, Physiology A (C. Gans and W. R. Dawson, eds.). pp. 365—412, London, Academic Press.
Burton R. F. (1973). The significance of ionic concentrations in the internal media of animals, Biol. Rev., 48, 195—231.
Dunson W. A. (1975). Salt and water balance in sea snakes. In: The Biology of Sea Snakes (W. A. Dunson, ed.)- pp. 329—353, Baltimore, University Park Press.
Edney E. B. (1977). Water Balance in Land Arthropods, Berlin. Springer-Verlag,
282 pp.
Gupta B. L., Moreton R. B., Oschinan J. L., Wall B. J. (eds.) (1977). Transport of Ions and Water in Animals, London. Academic Press.
Keynes R. C. (1971). A discussion on active transport of salts and water in living.
tissues, Philos. Trans. R. Soc. Lond. (Biol.), 262, 83—342.
Kirschner L. B., et al. (1970). Refresher course on ionic regulation in organisms,. Am. Zool., 10, 329—436.
Krogh A. (1965). Osmotic Regulation in Aquatic Animals, New York, Dover,. 242 pp. Republication of 1st ed. (1939).
Maetz J., Bornancin M. (1975). Biochemical and biophysical aspects of salt excretion by chloride cells in teleosts, Fortschr. Zool., 23, 322—362.
Peaker M., Linzell J. L. (1975). Salt Glands in Birds and Reptiles, Cambridge;.. Cambridge University Press, 307 pp.
Potts W. T. W., Parry G. (1964). Osmotic and Ionic Regulation in Animals, Oxford Pergamon Press, 423 pp.
Schmidt-Nielsen K., Bolis L., Maddrell S. H. P. (eds.) (1978). Comparative Physiology: Water, Ions and Fluid Mechanics, Cambridge,. Cambridge University Press, 360 pp.
Shoemaker V. H.. Nagy К¦ A. (1977). Osmoregulation in amphibians and reptiles*. Annu. Rev. Physiol., 39, 449—471.
Smith H. W. (1961). From Fish to Philosopher, Garden City, N. Y., Doubleday;
32

<< | >>

↑

Источник: Под ред. Е. М. Крепса. Физиология животных: Приспособление и среда, Книга 2. 1982

Еще по теме МОРСКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ:

- Биология индивидуального развития - Для внеклассного чтения - История биологии - Книги по биологии - Научно-популярная биология - Теория эволюции - Физиология животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -