МЕХАНИЗМЫ ОСМОРЕГУЛЯЦИИ

Когда животное гипероомотично по отношению к окружающей среде, оно сталкивается с двумя физиологическими «трудностями»: 1) вода стремится проникнуть внутрь тела из-за более высокой концентрации жидкостей организма и 2) растворенные вещества стремятся выходить наружу, так как их внутренняя концентрация выше, а входящая вода должна выводиться, и она уносит с собой некоторое количество этих веществ.

Эта трудности можно было бы уменьшить, сделав все поверхности тела очень мало проницаемыми, .однако не известно ни одного животного с совсем непроницаемыми покровами. По крайней мере дыхательные поверхности должны быть тонкими и достаточно обширными, чтобы могла происходить необходимая диффу- 28—1863

зая газов, и эти поверхности обычно служат местом наибольшей утечки растворенных 'веществ и наибольшего проникновения воды.
Как может животное кюмпенсИровать [потерю растворенных веществ? Оно моглЮ бы (полунать необходимые ионы с пищей, и при очень малой проницаемости локрощов этого было бы достаточно. Однано у [многих пресноводных жНвотных проницаемость не столь мала, и тем ‘не менее даже не получая пищи, они поддерживают нормальные концентрации ИРнов. Это достигается путем прямого поглощения ионов из 'среды.
Проще все'го показать это, поместив животное, например речного рака, 'в проточную или часто сменяемую дистиллированную воду. Это вызовет постепенную утечку солей организма, и концентрация их снизится, скажем, с 500 до 450 мосмоль/л, что рак легко переносит. Если теперь снова поместить рака в обычную пресную воду, концентрация солей в е?о кр'ови снова [возрастет, хотя в пресной воде Она 'в 100 раз меньше, чем в крови (например, 5 мосмоль/л).
Поскольку в Этом опыте рак извлекает ионы из разбавленного раствора и перемещает их в область гораздо большей концентрации— в кровь, ионы передвигаются против концентрационного градиента. Такой перенос называют активным транспортом[2].
Не всегда известно, какие органы осуществляют активное поглощение ноной. Было высказано предположение, что у некоторых животных таким органом служит вся поверхность тела, но при этом исходили главным образом из того, что не найдено каких-то определенных органов, которым можно было бы приписать такую роль. В отношении других животных, особенно ракообразных и насекомых, весьма вероятно, что общие покровы тела не участвуют в активной транспорте. Есть убедительные данные о том, что у ракообразных органами активного транспорта ионов служат жабры, а у водных личйнок насекомых за поглощение ионов ответственны определенные придатки, а именно «анальные жабры». Осморегуляция не вступает 'в конфликт с дыханием; обе функции Может выполнять один и тот же орган, например жабры у пресноводных крабов и речных раков. Но «анальные жабры» личинок насекомых, вероятно, не несут дыхательной функции и служат только органами осморегуляцйи.
Активный транспорт требует затраты энергии, и было бы интересно знать, насколько возрастает эта потребность пр,и перемещении животного в более разбавленную среду. При иеремеще-

нии краба Carcinus, хорошо переносящего солоноватую воду, из морской йоды во всё более разбавленные растворы, потребление кислорода у него заметно возрастает. Если поместить его *в морскую воду, разведенную в четыре раза, потребление кислорода возрастет приблизительно на 50%. Легко можно было бы заключить, что это увеличение объясняется работой активного переноса, ионов, которую приходится осуществлять в разбавленной морокой воде. Между тем другой 'краб—Eriocheir -—сохраняет одну и ту же интенсивность метаболизма в морской, солоноватой и пресной воде. Поэтому он, видимо, не тратит измеримого количества дополнительной энергии для осморетулядии даже ,в пресной воде. Такая разница была бы объяснима, если бы покровы у этого краба были менее проницаемыми, чем у Carcinus, но в этом отношении между ними 'нет резкой разницы. Поэтому измерение- сдвигов потребления 02 не дает надежной информации о количестве энергии, затрачиваемой на ооморегуляЦию (Potts, Parry,. 1964).
Однако эту энергию можно вычислить на основе термодина- миче'оких соображений. Если нам известно, сколько растворенных веществ теряется за данный отрезок времени, то мы знаем, сколько их должно быть поглощено из окружающей среды для; сохранения постоянства внутренней среды животного. Необходимая осмотическая работа (И70См) заюисит от концентрации растворенных веществ во внешней среде (Сср) и в крови (Скр), а- работу по перемещению 1 моля дает следующее уравнение (где- R — универсальная газовая постоянная, а Т — абсолютная температура):
В нашей модели мы примем, что поверхность животного проницаема для воды, но непроницаема для растворенных веществ. В гипотонической среде вода входит внутрь вследствие осмоса,, и такое же количество воды должно быть выведено в виде мочи. Приток воды определяется проницаемостью животного, и поэтому объем мочи служит мерой этой проницаемости.

Некоторые растворенные вещества выводятся с мочой, и общее количество- потерянных веществ равно произведению объема мочи на ее концентрацию ЕмХСм-
Теперь мы видим, что осмотическая работа зависит от проницаемости ж'ивотного и потери растворенных веществ:

Некоторые животные выделяют мочу, изотоничную крови. Многие другие реабсорбируют из мочи ряд веществ и выделяют гипотоничную мочу. В последнем случае потеря растворенных

веществ меньше, но требуется работа для их реабсорбНии, чтобы моча стала гипотюн'ичной. Это Усложняет вычисление минимума необходимой осмотической работы, но расчеты показыва- тот, что реабсорбция растворенных веществ из мочи значительно снижает затрату энергии.
В табл. 9.5 приведены оценки минимальной осмотической работы, необходимой для осморегуляции в .прёснбй воде для трех
Таблица 9.5
Метаболические затраты на осморегуляцию у трех животных весом 60 г в пресной воде с концентрацией растворенных веществ 6 ммоль/л.
Эти затраты (столбец г) вычислены с использованием данных о концентрации веществ в крови и моче (столбцы а и б) и об объеме мочи (столбец в).
В последнем столбце (е) вычисленная осмотическая работа сравнивается с наблюдаемой интенсивностью метаболизма. (Potts, 1954)

Животное	(а) Концентрация растворенных веществ в крови, ммоль/л	(б) Концентрация растворенных веществ в моче, ммоль/л	(в) Объем мочн, , мл/ч	„ (Ч Осмоти ческая работа, кал/ч	(д) Интенсивность метаболизма, кал/ч	(е) Осмотическая работа, % от интенсивности метаболизма
Краб Eriocheir	320	320	0,1	0,076	14	0,5
Речной рак	420	124	0,1	0,037	10	0,3
Беззубка	42	24	0,5	0,015	1,2	1,3

видов животных. Для вычисления осмотической работы использованы данные о концентрации крови и ю концентрации и объеме (МОЧИ.
Первое животное — краб Eriocheir— представляет собой морское животное, легко проникающее в пресную воду. Концентрация растворенных веществ в его моче 'такая же, как .в крови, что весьма обычно для морских беспозвоночных. Осмотическая работа, необходимая для возмещения утраченных растворенных веществ путем их поглощения нз разбавленной внешней среды, весьма мала—'0,5% от интенсивности метаболизма.
Речной рак (Potamobius fluviatilis)—животное пресноводное. Он выделяет разбавленную мочу, концентрация которой в три раза меньше концентрации крови. Объем мочи такой же, как у Eriocheir, и поскольку концентрация крови выше, проницаемость должна быть несколько ниже. Но наибольшая Экономия достигается путем обратного извлечения растворенных веществ из мочп, и в результате общая осмотическая работа примерно вдвое меньше, чем у Eriocheir. У рака она составляет лишь 0,3% от интенсивности метаболизма.
У третьего животного — пресноводного двустворчатого мол- люсИа беззубки (Anodonta cygnea) —концентрация растворенных веществ в крови очень невелика, она в десять раз меньше,
чем у рака. Беззубка тоже выделяет разбавленную мочу, примерно в два раза менее концентрированную, чем кровь. ОднаКо объем мочи большой, что указывает на высокую проницаемость из-за большой поверхности соприкосновения мягких тканей с наружной средой. Высокая проницаемость делает для моллюс'ка фактически обязательной очень низкую внутреннюю концентрацию; если бы она была такой же, как у рака, то осмотический приток воды и, следовательно, объем мочи были бы в 10 раз больше. Это означало бы соответствующее увеличение количества растворенных веществ, подлежащих возмещению из внешней среды. Но прирост необходимой работы был бы гораздо больше, так как приходилось бы переносить ионы против вдесятеро большей концентрации их в крови. Поэтому для животного с высокой проницаемостью и низким уровнем метаболизма важно, чтобы концентрация крови была как можно меньшей.
Хотя стратегия осморегуляции у животных, представленных в табл. 9.5, не одинакова, у всех у них минимальная потребность в энергии для этой цели соответствует лишь малой доле всего метаболизма. На самом деле затраты выше, так как описываемый процесс не обладает 100%-ной эффективностью. Тем не менее мы должны заключить, «что большое повышение интенсивности обмена, наблюдаемое у некоторых животных при переходе в разбавленную- среду, не может служить прямым показателем повышенной потребности в энергии для осморегуляции. 

Еще по теме МЕХАНИЗМЫ ОСМОРЕГУЛЯЦИИ:

1. Механизмы изоляции
2. Механизм эволюции
3. Эволюция эволюционных механизмов
4. ИЗУЧЕНИЕ МЕХАНИЗМА ДЕЙСТВИЯ ГАЛОИДФЕНОКСИКИСЛОТ
5. 8.7. ГИПОТЕЗЫ, ОБЪЯСНЯЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ СТАРЕНИЯ
6. 4. 4. Биологические механизмы регуляции численности
7. Механизм наследственности
8. МЕХАНИЗМ ДЕЙСТВИЯ НОВОКАИНОВЫХ БЛОКАД
9. 16* Двускоростной механизм эволюции людей
10. Часть 2. Механизмы эволюции
11. Глава 2 МЕХАНИЗМЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ
12. Механизм наследственности по Менделю
13. Механизм возникновения адаптаций
14. 9.3. ЗНАЧЕНИЕ НАРУШЕНИЯ МЕХАНИЗМОВ ОНТОГЕНЕЗА В ФОРМИРОВАНИИ ПОРОКОВ РАЗВИТИЯ
15. Глава 3 Механизм действия антигельминтиков